Alterung und Seneszenz des Phloems und des Blattes von Ricinus communis L.

Titelangaben

Jongebloed, Udo:
Alterung und Seneszenz des Phloems und des Blattes von Ricinus communis L.
Bayreuth , 2003
( Dissertation, 2003 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

Volltext

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Abstract

Die Seneszenz beinhaltet den letzten Abschnitt im Leben eines Blattes und umfasst die Entwicklung vom voll entfalteten Blatt bis zu seinem Tod. Das Schicksal der Siebröhren ist untrennbar mit jenem des Blattes verbunden. Zum einen drückt es in seinen Inhaltsstoffen den metabolischen Status des Blattes aus und zum anderen ist seine Funktionsfähigkeit eine Voraussetzung, um die Aufrechterhaltung bestimmter physiologischer Leistungen im Blatt zu garantieren. In dieser Arbeit wurde das Seneszenzgeschehen in Rizinusblättern charakterisiert und der Inhalt der Siebröhren analysiert. Ein Seneszenzcharakteristikum ist der Chlorophyllabbau und die damit verbundene Reduktion der photosynthetischen Kapazität des Blattes. Nach der vollständigen Expansion des Blattes sank die Nettophotosyntheserate in Rizinusblättern altersabhängig ab. Auch der Kohlenstoffgehalt des Blattgewebes nahm leicht ab, während die Kohlenhydratgehalte im Blattgewebe anstiegen. Der Stickstoffgehalt und alle gemessenen Stickstoffverbindungen nahmen mit zunehmendem Alter im Blattgewebe ab. Ursache könnte eine geringere Stickstoffassimilation des ausgewachsenen Blattes sein. Die Aktivität der Nitratreduktase deutet auf eine geringere Nitratassimilation im alten Blatt hin. Auch die Aktivität der Glutaminsynthetase sank mit steigendem Blattalter. Die niedrige Aktivität war auf den Verlust der chloroplastidären GS2 zurückzuführen, während das GS1-Protein erst im seneszenten Blatt eine verstärkte Aktivität zeigte. Die vermutliche Aufgabe der GS1 ist die Bereitstellung von Glutamin als wichtigste Verbindung für den Stickstoffexport aus dem alternden Blatt. Trotz dieser erhöhten GS1-Aktivität sank der Glutamingehalt im Siebröhrenexsudat mit dem Alter beträchtlich und schloss sich mit diesem Trend den sinkenden Aminosäuregehalten im Blatt an. Neben dem Kohlenstoff- und dem Stickstoffmetabolismus wurden die Schwefel-, Magnesium- und Kalzium gemessen. Diese Elemente häuften sich im Blattgewebe an. Für Kalium und Phosphor konnte keine solche Akkumulation gezeigt werden. Ihre Gehalte waren im ausgewachsenen Blatt hoch und sanken asymptotisch auf einen bestimmten Wert ab. Besonders der Stickstoffgehalt im Blattgewebe weist auf ein funktionstüchtiges Phloem im seneszenten Blatt hin. Aber auch die Elemente Kalium und Phosphor müssten mit dem Alter im ausgewachsenen Blatt akkumulieren, wenn das Phloem blockiert wäre. Selbst der Kohlenstoffgehalt des Blattes sank in den Versuchspflanzen trotz der akkumulierenden Kohlenhydratgehalte mit zunehmendem Blattalter ab. Obwohl die Anzahl der funktionstüchtig erscheinenden Siebröhren in der Mittelrippe mit dem Alter abnahm, ist also davon auszugehen, dass das letzte grüne Gewebe des Blattes, das Phloem, auch in seneszenten Blättern noch funktioniert. Im Siebröhrenexsudat sanken die Konzentrationen der Stickstoffverbindungen (vor allem Aminosäuren und z.T. Proteine) ab. Dies korrelierte mit den sinkenden Stickstoffgehalten im Blattgewebe. Die Saccharosekonzentration des Siebröhrenexsudates blieb mehr oder minder gleich. Saccharose stellt das Haupttransportmolekül des Kohlenstoffs in den Siebröhren dar. Glukose und Fruktose lagen in einer Konzentration von nur ungefähr 1 mM im Siebröhrenexsudat vor. Die Zusammensetzung der Proteine aus Siebröhrenexsudat seneszenter Blätter veränderte sich altersabhängig. Neben Proteinen, die zu jeder Zeit präsent waren, wurden Proteine gefunden, die in ihrer Menge zu- oder abnahmen und solche, die entweder im Siebröhrenexsudat alter Blätter neu auftauchten oder nicht mehr detektierbar waren. Oxidative Prozesse, die für die Seneszenz verantwortlich gemacht werden, scheinen bei der natürlichen Blattseneszenz in Rizinuspflanzen keine herausragende Rolle zu spielen. Zwar lagen in jungen Blättern oxidierte Proteine vor, aber dies änderte sich auch mit steigendem Blattalter nicht. Die Askorbatgehalte der Blätter stiegen leicht an, während die Askorbatkonzentrationen im Siebröhrenexsudat leicht sanken. Alles in allem wurden also keine nennenswerten Veränderungen des oxidativen Zustandes während der Entwicklung zum seneszenten Blatt gefunden. Die Hypothese, dass ein Verlust der Funktionsfähigkeit des Phloems möglicherweise der Auslöser der Blattseneszenz ist, wurde somit nicht als zutreffend erwiesen. Dennoch wurde ein partieller Verlust der Transportkapazität des Phloems durch die Akkumulation von Zuckern im Blattgewebe und der Abnahme funktionstüchtig erscheinender Siebröhren der Mittelrippe nachgewiesen. Eine wechselseitige Beeinflussung von Phloem und Blattgewebe hinsichtlich der Seneszenz, ist somit nicht auszuschließen.

Abstract in weiterer Sprache

Senescence covers the last section in the life of a leaf and the development of the fully expanded leaf to its death. The fate of the sieve tubes is inseparably connected to that one of the leaf. On one hand the content of its exudate represents the metabolic status of the leaf and on the other hand its operability is a prerequisite for the maintenance of certain physiological tasks of the leaf. In this work the events during senescence in castor bean leaves were characterized and the content of the sieve tubes was analysed. A characteristic of senescence is the dismantling of chlorophyll and the associated reduction of the photosynthetic capacity of the leaf. After complete expansion of the leaf the net photosynthetic rate dropped in castor bean leaves in an age-dependent manner. Carbon content of the leaf tissue also showed a faint decrease, while the carbohydrate contents in leaf tissue rose. The nitrogen content and all measured nitrogen compounds decreased with increasing leaf age. A smaller nitrogen assimilation rate of the fully expanded leaf could be the reason for such a nitrogen loss. Nitrate reductase activity points towards a smaller nitrogen assimilation in old leaves. The activity of the glutamine synthetase also sank with rising leaf age. The low activity was due to the loss of chloroplastic GS2, while the GS1-protein showed an intensified activity only in the senescent leaf. The supposed task for GS1 is the supply of glutamine as the most important transport form for the nitrogen export from the aging leaf. However the glutamine content in the sieve tube exudates sank considerably with the age and followed the sinking trend of amino acid content of the leaf. Beside carbon and nitrogen metabolism, the content of sulfur, magnesium and calcium was analysed. These elements accumulated with increasing age in leaf tissue. In addition the content of potassium and phosphorus was examined, for which no such accumulation could be shown. Their content was high in fully expanded leaves and dropped afterwards to a certain value. Particularly the nitrogen content in the leaf tissue pointed to a functional phloem in the senescent leaf. Additionally, the elements potassium and phosphorus would have to accumulate with the age of the expanded leaf, if the phloem was blocked. Even the carbon content of the leaf dropped in the examined plants despite of accumulating carbohydrates with increasing leaf age. The number of functional appearing sieve tubes in the midrib of the leaf decreases with age. But it has to be assumed, that the last green tissue of the leaf, the phloem, still functions in senescent leaves. In sieve tube exudates the concentrations of nitrogen compounds (especially amino acids and proteins) dropped with increasing leaf age. This correlates to the sinking nitrogen contents in the leaf tissue. The sucrose concentration of the sieve tube exudates remained more or less the same. Sucrose represents the main transportation molecule of carbon in the sieve tubes. glucose and fructose were present in concentrations of approximately 1 mM in sieve tube exudates. The composition of the proteins from sieve tube exudates of senescent leaves changed in an age dependent manner. Some proteins were present in all stages of development, while others increased or decreased in their quantity. One group of proteins emerged in sieve tube exudates of old leaves, another group was not detectable any longer. Oxidative processes, which were thought to be responsible for senescence, do not seem to play an outstanding role in the natural leaf senescence of castor bean plants. Oxidized proteins were present in young leaves but this did not change with rising leaf age. The ascorbate content of the leaves showed a minor increase, while the ascorbate concentration of the sieve tube exudates showed a minor decrease. Altogether no considerable changes in the oxidative state of the leaf could be measured during the progress of senescence. The hypothesis that a loss of operability of the phloem possibly leads to the initiation of leaf senescence could not be proven as applicable. However a loss in transport capacity of the phloem was shown by the accumulating sugars in leaf tissue and the decrease of functional appearing sieve tubes. An interactive influence of phloem and leaf tissue concerning senescence can´t be excluded.