Phylogenetic Systematics of Antirhea and Timonius (Guettardeae: Rubiaceae)

Titelangaben

Chavez, Jayson G.:
Phylogenetic Systematics of Antirhea and Timonius (Guettardeae: Rubiaceae).
2025 . - VI, 204 S.
( Dissertation, 2020 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

Volltext

	Format: PDF Name: Chavez Final Dissertation.pdf Version: Veröffentlichte Version Verfügbar mit der Lizenz Deutsches Urheberrechtsgesetz. Das Dokument darf zum eigenen Gebrauch kostenfrei genutzt werden. Darüber hinaus bedürfen die Vervielfältigung, Bearbeitung, Verbreitung und jede Art der Verwertung der schriftlichen Zustimmung des jeweiligen Rechteinhabers.
	Download (12MB)

Abstract

The tribe Guettardeae is well known as an enigmatic group in Rubiaceae-Cinchonoideae when it comes to systematics and taxonomy. It has received limited attention in phylogenetic studies that only provided reference phylogenies with moderate species coverage, which elucidated the expansion of its tribal boundaries, as well as the necessity to re-circumscribe some of its genera. In the Paleotropics, Guettardeae are represented by ca. 260 species that are mostly dioecious (~99%). These dioecious species are currently organized into six genera, two of which, Antirhea and Timonius, are the focus of this study. The attempt to challenge or further explore the circumscriptions of these genera in a phylogenetic context using two nuclear (ETS, ITS) and three chloroplast (atpB-rbcL, rps16, trnT-F) regions was made to slowly fill the gaps in the current knowledge of tribe Guettardeae. For over two centuries, the generic circumscription of Antirhea has been subject to debate. Its taxonomy has historically been hampered by the varied application of a restricted suite of morphological characters and the different opinions on its geographical provenance. Earlier authors have assumed Antirhea to have a trans-Pacific distribution without considering plant sexuality, while most recent workers have restricted the genus to contain only dioecious species that should either be exclusive to the Mascarene Archipelago or to the entire Indo-Pacific region. The results of some phylogenetic studies, however, have still suggested that Antirhea is non-monophyletic, despite already applying a more limited generic concept. Guided by this premise, the phylogeny of Antirhea was reconstructed with an increased sampling. The findings support its confinement to the Paleotropical Kingdom, but also confirming its unnaturalness. The species of Antirhea were recovered in three well-supported clades that were regarded as distinct genera: the much stricter Antirhea s.s. with three species, the new genus “Achilleanthus” with seven species and the resurrected Guettardella with twenty-nine species. Timonius, with 185 species, is perhaps the easiest to identify among Paleotropical representatives of Guettardeae. The combination of valvate “interlocking type” corolla aestivation and drupes with free pyrenes had been widely accepted as its defining feature for past a century. Regardless, species-rich genera in Rubiaceae that were characterized by limited morphological features were often predisposed to be para- or polyphyletic. To resolve the uncertainty, a representative selection of species traditionally assigned to Timonius was analyzed; and as a result, the genus was retrieved to be strongly polyphyletic which suggested the need to partially redefine its generic concept. The Australian endemic genus Abbottia was resurrected with an amended diagnosis to accommodate species previously assigned to T. subgen. Abbottia. The genus “Lakapatiphyton” was proposed to contain species with “leaky” dioecism, adpressed ± foliaceous stipules, monomorphic staminate and pistillate inflorescences having tri- to tetramerous flowers with imbricate corollas. Lastly, a precursor for a comprehensive revision of Philippine Timonius was provided. The taxonomic work was based on herbarium specimens with benefits of in situ observations. A total of eight species novelties were recognized (T. alejandroanus, T. dumagat, T. noli-tangere, T. pseudoarboreus, T. ridsdalei, T. spes-vitarum, T. stevendarwinii and T. sulitii), two species (T. panayensis and T. philippinensis) were treated as conspecific with other well-defined species, one species (T. nitidus) was (re-) excluded from the Philippine flora and one species (T. quadrasii) was transferred to the genus Ridsdalea of tribe Gardenieae of subfamily Ixoroideae. Furthermore, the phylogenetic results for Timonius indicated that two species (T. appendiculatus and T. pachyphyllus) must be transferred to Abbottia, while seven species (T. auriculatus, T. longiflorus, T. obovatus [=T. rotundus], T. oligophlebius, T. samarensis, T. trichiophorus [=T. hirsutus] and T. urdanetensis) have to be accommodated in “Lakapatiphyton”.

Abstract in weiterer Sprache

Die Tribus Guettardeae ist im Bezug auf ihre Systematik und Taxonomie als kaum erforschte Gruppe der Rubiaceae-Cinchonoideae bekannt. Diese Pflanzen haben insbesondere in phylogenetischen Studien nur begrenzte Aufmerksamkeit gefunden und die Referenzphylogenien basieren auf einer geringen Anzahl untersuchter Arten, die die Abgrenzung der Tribus erschwerten sowie die Notwendigkeit von Neuumschreibungen einiger ihrer Gattungen verdeutlichen. In der Paläotropis sind die Guettardeae mit ca. 260 Arten vertreten, die zu 99% als diözisch gelten, Diese zweihäusigen Arten sind derzeit in sechs Gattungen klassifiziert, zwei davon, Antirhea und Timonius, stehen im Mittelpunkt dieser Studie. Der Versuch, mit Hilfe von zwei Kern- (ETS, ITS) und drei Chloroplastenregionen (atpB-rbcL, rps16, trnT-F), die bisherige Klassifikation in einem phylogenetischen Kontext zu überprüfen bzw. anzupassen, war vor dem Hintergrund diesess lückenhaften Wissens über die Tribus Guettardeae notwendig geworden. Seit über zwei Jahrhunderten wird die Gattungsumschreibung von Antirhea diskutiert. Ihre Taxonomie wurde historisch durch die unterschiedliche Bewertung einer ohnehin nur begrenzten Anzahl morphologischer Merkmale sowie abweichenden Angaben zu geographischen Herkünften erschwert. Frühere Autoren betonten die Bedeutung einer trans-pazifischen Verbreitung für das Gattungskonzept von Antirhea, ohne dabei die Sexualität der Pflanzen zu berücksichtigen. Die meisten aktuelleren Bearbeiter betrachteten Anthirea dagegen als eine Gattung die ausschließlich diözische Arten enthält, die entweder ausschließlich im Maskarenischen Archipel oder im gesamten Indopazifik-Raum vorkommen sollen. Die Ergebnisse einiger phylogenetischer Analysen deuteten jedoch bereits darauf hin, dass Antirhea, selbst bei Anwendung eines engeren Gattungskonzeptes, nicht monophyletisch ist. Ausgehend von dieser Prämisse wurde die Phylogenie von Antirhea mit Hilfe einer höheren Probenzahl rekonstruiert. Die Ergebnisse unterstützen ihre Beschränkung auf das Paläotropische Florenreich und bestätigen gleichzeitig ihre Unnatürlichkeit. Die Arten von Antirhea fielen in drei gut unterstützte Kladen, die nun als unterschiedliche Gattungen betrachtet werden: die sehr viel enger gefaßte Antirhea mit nur noch drei Arten, die neue Gattung „Achilleanthus“ mit sieben Arten und die wieder anerkannte Guettardella mit 29 Arten. Timonius ist mit 185 Arten unter den paläotropischen Vertretern der Guettardeae vielleicht am einfachsten zu identifizieren. Die Kombination von valvat „ineinandergreifendem Typus“ der Aestivation der Blütenkrone und Steinfrüchten mit freien Steinkernen war in den vergangenen hundert Jahren weithin als ihre charakteristische Merkmalskombination akzeptiert worden. Ungeachtet dessen waren artenreiche Gattungen der Rubiaceae, die sich durch eine begrenzte Anzahl morphologischer Merkmale auszeichneten, geradezu prädisponiert dafür, para- oder polyphyletisch zu sein. Um die Unsicherheiten zu beseitigen, wurde eine repräsentative Auswahl von Arten analysiert die traditionell Timonius zugeordnet wurden. Im Ergebnis konnte gezeigt werden, dass die Gattung stark polyphyletisch ist, was die Notwendigkeit einer teilweisen Neudefinition ihres Gattungsbegriffs nahelegte. Es wurde die australische endemische Gattung Abbottia mit einer abgeänderten Diagnose wiedereingesetzt, um die Arten aufzunehmen, die zuvor in der Timonius subgen. Abbotia klassifiziert waren. Die Gattung „Lakapatiphyton“ wurde für solche Arten eingerichtet, die durch fakultative (unvollständige) Dioezie, angedrückte und wohlentwickelte Stipeln, monomorphe männliche und weibliche Blütenstände mit tri- bis tetrameren Blüten und überlappender Knospendeckung charakterisiert sind. Schließlich wurde ein Vorläufer für eine umfassende Revision des philippinischen Timonius erarbeitet. Die taxonomische Arbeit basierte auf Herbarexemplaren mit ergänzenden In-situ-Beobachtungen. Insgesamt wurden acht neue Arten anerkannt (T. alejandroanus, T. dumagat, T. noli-tangere, T. pseudoarboreus, T. ridsdalei, T. spes-vitarum, T. stevendarwinii und T. sulitii), zwei Arten (T. panayensis und T. philippinensis) wurden als Synonyme zweier anderer, gut umschriebener Arten behandelt, eine Art (T. nitidus) wurde (erneut) aus der philippinischen Flora ausgeschlossen und eine Art (T. quadrasii) wurde in die Gattung Ridsdalea der Tribus Gardenieae (Ufam. Ixoroideae) überführt. Darüber hinaus zeigten die phylogenetischen Ergebnisse für Timonius, dass auch noch zwei Arten (T. appendiculatus und T. pachyphyllus) in Abbottia übertragen werden müssen, während sieben Arten (T. auriculatus, T. longiflorus, T. obovatus [=T. rotundus], T. oligophlebius, T. samarensis, T. trichophorus [=T. hirsutus] und T. urdanetensis) nach „Lakapatiphyton“ zu übertragen sind.