Diversity of the genus Euphorbia (Euphorbiaceae) in SW Asia

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Pahlevani, Amir Hossein:
Diversity of the genus Euphorbia (Euphorbiaceae) in SW Asia.
Bayreuth , 2017 . - Getrennte Zählung
( Dissertation, 2017 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Euphorbia is one of the three most species-rich genera of flowering plants with more than 2000 species occurring in all temperate and tropical regions. They occupy a wide range of habitats and exhibit great diversity in growth forms. In habit, the species vary from small ephemerals to various forms of herbaceous annuals or perennials, cushion-forming subshrubs, large shrubs, small trees and cactus-like succulents. After recent molecular studies, Euphorbia has been divided into four monophyletic subgenera including, Athymalus (c. 150 species), Chamaesyce (c. 600 species), Esula (c. 500 species) and Euphorbia (c. 800 species). Taxonomy of Euphorbia is extremely difficult due to the species richness accompanied by a cosmopolitan distribution, the extreme morphological plasticity among certain species and convergent evolution of certain morphological characters. As a consequence, the circumscription of the Euphorbia species especially in SW Asia remained unresolved. To resolve phylogenetic and taxonomic complex groups and uncertainties among the species of the genus Euphorbia, this thesis aims 1) to complete phylogenetic and phylogeographic study of the genus (subgen. Esula) in SW Asia, by integrating hitherto unanalyzed species in the existing phylogeny using the markers ITS and ndhF, 2) to study seed and capsule morphology of the Iranian species of Euphorbia and study their evolution by plotting them on the molecular phylogenetic tree, 3) to evaluate the genotypic diversity of some complex, rare or endemic Iranian Euphorbia species (section Esula) using ISSR DNA fingerprinting, 4) to trace diversification, endemism, distribution and conservation status of the genus Euphorbia in SW Asia, 5) to update the taxonomic treatment of the two largest sections, Helioscopia and Esula of the subgenus Esula in Iran. The phylogenetic relationships of Iranian species based on internal transcribed spacer (ITS) nuclear and ndhF plastid regions are updated and used for the characterization of the synapomorphies of each clade in subgenus Esula. It is confirmed that there are 13 sections in subgenus Esula in Iran. The presence or absence of granulate elements on seed surfaces represents a phylogenetically important trait for section delimitation. The capsule surface is synapomorphic for several sections, including Helioscopia (tuberculate-verrucose), Myrsiniteae (vesiculate) and Esula (granulate) and seed shape is synapomorphic for sections Helioscopia (ellipsoidal), Myrsiniteae (ovoid-quadrangular) and Herpetorrhizae (pseudo-hexahedral). However, reversals have also taken place in some features, including capsule surface (E. mazandaranica, E. altissima) and seed shape (E. densa, E. aleppica). Evaluation of diversity, endemism, distribution and conservation status of the genus Euphorbia is based on the study of specimens in herbaria rich in SW Asian material and benefits from field excursions in Iran. A total of 22,000 specimens from 20 countries (Afghanistan, Armenia, Azerbaijan, Cyprus, Egypt, Iran, Iraq, Israel/Palestine, Jordan, Kuwait, Lebanon, Oman, Pakistan, Qatar, Saudi Arabia, Syria, Turkey, Turkmenistan, UAE, Yemen) have been studied, including almost all type specimens reported from the studied region. Genus Euphorbia in SW Asia (area of study) has 249 taxa of all four existing subgenera comprising, Athymalus (13 taxa), Chamaesyce (33 taxa), Esula (182 taxa) and Euphorbia (21 taxa) with three, six, 19 and two sections respectively. Among 20 studied countries in the region, Turkey, Iran and Syria with 103, 90 and 50 species are the richest countries, respectively. The highest number of endemics occurs in Iran, Turkey and Yemen with 19, 13 and eight taxa respectively. Analysis of diversity indicated that the richest places of Euphorbia in the extended SW Asia were eastern part of the Mediterranean region (<32 taxa), Alborz, Zagros (Iran) and Anti-Taurus (S Turkey) (<25 taxa) mountains are the second richest areas followed by SW and W Yemen, Lesser Caucasus, N Turkey and west Himalaya (c. 20 taxa). 96 endemic taxa in the region were evaluated against the IUCN Red List categories and criteria and a total of 54 endemic taxa were globally classified as threatened comprising 21 Critically Endangered, 16 Endangered and 17 Vulnerable taxa. Based on morphological and molecular works, nine species new to science, 15 new records for several countries in the studied region and six synonyms are recognized. Two largest sections Esula and Helioscopia have been revised in Iran. Description, typification, synonyms, data on distribution and habitat, key to species and pertinent comments are given.

Abstract in weiterer Sprache

Euphorbia ist eine der drei artenreichsten Blütenpflanzengattungen, deren mehr als 2000 Arten weltweit in allen temperaten und tropischen Gebieten vorkommen. Diese besiedeln verschiedene Habitate und zeigen eine große Vielfalt in ihren Wuchsformen. Die kurzlebigen, annuellen oder ausdauernden Gewächse variieren im Habitus von kissenförmigen Zwergsträuchern, großen Sträuchern und kleinen Bäumen bis hin zu Stammsukkulenten. DNA-Sequenzanalysen unterstützen die Unterteilung in vier monophyletische Subgenera, subgen. Euphorbia (ca. 800 species), subgen. Athymalus (ca. 150 species), subgen. Chamaesyce (ca. 600 species) and subgen. Esula (ca. 500 species). Die Taxonomie von Euphorbia ist außerordentlich schwierig wegen des Artenreichtums, der kosmopolitischen Verbreitung, der extremen morphologischen Plastizität innerhalb vieler Arten und der konvergenten Evolution verschiedener morphologischer Merkmale. In der Folge blieb die Umschreibung und Abgrenzung vieler Euphorbia-Taxa, besonders der südwestasiatischen, unvollständig. Um die phylogenetischen und komplexen taxonomischen Unsicherheiten auf Artniveau innerhalb von Euphorbia aufzuklären, standen die folgenden Aspekte im Fokus dieser Arbeit: 1) Vervollständigung der Phylogenie und Phylogeographie des subgen. Esula in SW Asia mit Hilfe von Neuaufsammlungen und unter Einschluß aller bislang nicht analysierter Taxa und molekularer Marker wie ITS und ndhF, 2) Untersuchungen zur Samen- und Kapsel-Morphologie der iranischen Euphorbia-Arten sowie ihrer Evolution 3) Evaluierung der genotypischen Diversität von schwierigen, seltenen oder endemischen Euphorbia-Arten (sect. Esula) Irans mit Hilfe des ISSR DNA fingerprinting, 4) Aufklärung von Diversifikation, Endemismus, Verbreitung und Schutzstatus der Gattung Euphorbia in SW-Asien, 5) Aktualisierung der taxonomischen Abhandlungen der zwei größten Sektionen im Iran, sectt. Helioscopia und Esula (subgen. Esula). Die hier präsentierten molekularphylogenetischen Analysen unterstützen die Unterteilung des subgen. Euphorbia im Iran in 13 Sektionen. An- bzw. Abwesenheit granulöser Elemente auf den Samenoberflächen erweisen sich als phylogenetisch wichtiges Merkmal, das für die Abgrenzung von Sektionen geeignet erscheint. Merkmale wie Kapseloberflächen besitzen innerhalb mehrerer Sektionen synapomorphe Eigenschaften, so in den sectt. Helioscopia (tuberculat-warzig), Myrsiniteae (blasig) and Esula (granulöse). Das trifft ebenso auf die Samenform in den sectt. Helioscopia (ellipsoid), Myrsiniteae (ovoid-quadrangular) and Herpetorrhizae (pseudo-hexahedral) zu. Allerdings haben auch Merkmalsumkehrungen stattgefunden, so z.B. bei der Samenform (E. densa, E. aleppica) oder Samenoberflächen (E. mazandaranica, E. altissima). Betrachtungen zu Diversität, Endemismus, Verbreitung und Gefährdung innerhalb von Euphorbia beruht auf dem Studium von umfangreichem Herbarmaterial und zahlreichen Exkursionen im Iran. Insgesamt wurden 22.000 Belege aus 20 Ländern untersucht: Afghanistan, Armenien, Aserbaidjan, Zypern, Ägypten, Iran, Irak, Israel/Palästina, Jordanien, Kuwait, Libanon, Oman, Pakistan, Katar, Saudi-Arabien, Syrien, Türkei, Turkmenistan, Vereinigte Arabische Emirate und Jemen. Die Gattung Euphorbia in SW- Asien umfaßt 249 Taxa aus allen vier Untergattungen mit subgen. Athymalus (13 Taxa), subgen. Chamaesyce (33 taxa), subgen. Esula (182 taxa) und subgen. Euphorbia (21 taxa), die zusätzlich in jeweils drei, sechs, 19 und zwei Sektionen untergliedert sind. Innerhalb des Untersuchungsgebietes der 21 Länder sind die Türkei mit 103, der Iran mit 90 und Syrien mit 50 Arten die artenreichsten Länder. Die meisten Endemiten finden sich im Iran (19), in der Türkei (13) und dem Jemen (8). Als Hotspots der Euphorbia- Diversität wurden die Ost-Mediterrane Region (ca. 32 Taxa), Alborz, Zagros (Iran) mit dem Anti-Taurus in der Türkei (ca. 25 Taxa), gefolgt von SW-Yemen, Caucasus, N- Türkei, W Himalaya (20 Taxa) identifiziert. 96 endemische Taxa in SW Asien wurden bezügliche der “IUCN Red List categories and criteria” abgeschätzt. Insgesamt 54 Taxa wurden global als bedroht eingestuft, davon 21 als „Critically Endangered“, 16 als „Endangered“ und 17 als „Vulnerable“. Auf der Grundlage der vorgelegten morphologischen und molekularen Untersuchungen konnten neun neue Arten beschrieben, 15 Erstnachweise für verschiedene Länder getätigt sowie sechs neue Synonyme erkannt werden. Die zwei größten Sektionen im Iran, sectt. Esula and Helioscopia, wurden taxonomisch revidiert. Umfangreiche Beschreibungen, Typifizierungen, Synonymien, Verbreitung und Standortinformationen sowie ein Bestimmungsschlüssel zu den Arten werden bereitgestellt.