Systematics of the Philippine endemic Ixora L. (Rubiaceae, Ixoreae)

Titelangaben

Banag, Cecilia:
Systematics of the Philippine endemic Ixora L. (Rubiaceae, Ixoreae).
Bayreuth , 2014 . - 232 S.
( Dissertation, 2014 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Ixora L. belonging to the tribe Ixoreae (Rubiaceae, subfamily Ixoroideae), is a large pantropical rain forest genus of shrubs and small trees. It comprises ca. 530 species that is presently subject to intensive investigations leading to far-reaching systematic changes. Recently, based on molecular evidence, Ixora was further enlarge to accommodate several genera (Captaincookia N.Hallé, Doricera Verdc., Hitoa Nadeaud, Myonima Comm. ex Juss., Thouarsiora Homolle ex Arénes and Versteegia Valeton). In consequence, tribe Ixoreae has become monogeneric. Although there have been a number of revisions focusing on specific geographical regions, e.g. in Africa, Madagascar, Marquesas Islands and Australia, the continental Asian taxa have never been fully revised and no clear picture of their diversity is available. In the Philippines, the only available account of Ixora is an enumeration by Merrill published in 1923 which is more than 85 years old and outdated due to numerous classification changes in the family Rubiaceae. To date, species diversity of Ixora in the Philippines remains poorly known and basic information on species distribution and ecology, taxonomic keys and diagnostic illustrations are limited. With this work, I want to fill a gap in our knowledge of the genus by assessing the phylogenetic relationships of Philippine representatives of Ixora: 1) using morphological and molecular data, 2) derive information on environmental requirements of Ixora species endemic to the Philippines using Maxent, and 3) publish a comprehensive taxonomic revision of the Philippine Ixora including nomenclatural treatments (lectotypifications) and new records, full illustrations, distribution maps and keys of the recognized taxa. An important first result of the present research was the finding that Philippine Ixora is polyphyletic, with representatives from at least three independent lineages. In both the parsimony and Bayesian analyses of the combined chloroplast markers (rps16 and trnT–F) and nuclear markers (ITS and ETS), two main lineages of Ixora were recovered, an Asian-Pacific lineage and an Asian-African-Malagasy-Mascarene-Neotropical lineage. Also, the results of the Statistical Dispersal-Vicariance Analysis (S-DIVA) revealed a complex biogeographical history for Ixora with several dispersal and vicariance events that have led to its current distribution. Furthermore, Philippines are shown to constitute an overlay zone into which species from both major lineages of Ixora, the Pacific and the African-Asian one, have immigrated and subsequently radiated. The results presented also revealed for the first time the bioclimatic relationships of endemic Philippine Ixora and showed that the species preferred areas with lower amount of annual rainfall and regions with higher annual precipitation variance (standard deviation). This may indicate the species’ potential to adapt to the changing climate or an adaptation of the species to monsoon seasons in the Philippines. This is of particular importance as it was reported that Philippines will experience a substantial difference in terms of seasonal rainfall change in most parts of the country due to climate change. Ecological niche modelling was carried out for the two species with most occurrence records, I. bartlingii and I. auriculata, using Maxent. Model results suggested that these two Ixora species will shift their geographic distributions under predicted levels of climate change. These models can be used to assist in designing conservation strategies for the species as it identified localities and areas with the potential to withstand climate change until at least 2080. Lastly, a taxonomic revision of the Philippine species of Ixora was done following the methods of classical herbarium taxonomy. A total of 31 species is recognized from the previously described 41 species; the remaining 10 species are recognized as synonyms of other well-defined species. Ixora mearnsii, I. pilosa and I. propinqua are considered as doubtful species, and are to be excluded. Additionally, three new species (I. alejandroi, I. reynaldoi, and I. silagoensis) are reported. Three more flowering specimens which may well represent additional new species but are not formally named because they are too imperfectly known are also included. A detailed morphological, anatomical and biological documentation of the recognized Philippine species of Ixora is given. All species are extensively described, native species illustrated and a taxonomic key to native and cultivated species is provided. Distribution maps with full citations of all specimens seen are supplied for each taxon.

Abstract in weiterer Sprache

Ixora L. is ein große, pantropische Gattung der Tribus Ixoreae (Rubiaceae, Unterfam. Ixoroideae), die mit Sträuchern und kleinen Bäumen vorzugsweise in Regenwäldern anzutreffen ist. Ixora umfaßt ca. 530 Arten, die gegenwärtig Gegenstand intensiver Untersuchungen sind, die zu weit reichenden systematisch-taxonomischen Veränderungen führen werden. Basierend auf molekularen Befunden wurde Ixora erst kürzlich im Umfang vergrößert, indem die Gattungen Captaincookia N.Hallé, Doricera Verdc., Hitoa Nadeaud, Myonima Comm. ex Juss., Thouarsiora Homolle ex Arénes und Versteegia Valeton eingezogen wurden und damit die Tribus Ixoreae nunmehr monogenerisch ist. Obwohl eine ganze Reihe von geographisch begrenzten Teil-Revisionen der Gattung vorliegen, z.B. für Afrika, Madagaskar, die Marquesas Inseln und Australien, fehlt die Bearbeitung der kontinental-asiatischen Taxa, und es ist kein klares Bild über die Diversität dort verfügbar. Für Ixora auf den Philippinen ist die vorliegende Literatur beschränkt auf die Aufzählung der Taxa („Enumeration“) durch Merrill. Diese Publikation stammt von 1923, ist somit über 85 Jahre alt und entsprechend veraltet aufgrund der erheblichen klassifikatorischen Veränderungen in der Famile der Rubiaceae seither. Bis heute ist die Artenvielfalt von Ixora auf den Philippinen nur ungenügend bekannt, so daß grundlegende Informationen zu Ökologie und Verbreitung der Arten fehlen und Bestimmungsschlüssel oder diagnostisch brauchbare Illustrationen nur begrenzt vorhanden sind. Mit dieser Arbeit möchte ich die Lücken in der Kenntnis über die Gattung füllen: 1) durch die Untersuchung der phylogenetischen Verwandtschaft der philippinischenVertreter von Ixora auf der Basis morphologischer und molekularer Daten, 2) durch die Ableitung von Umweltansprüchen der endemischen philippinischen Ixora-Arten unter Verwendung von MAXENT, und 3) durch eine umfangreiche taxonomische Revision von Ixora für die Philippinen unter Einschluß nomenklatorischer Arbeiten (Lectotypifizierungen), sowie neuen Aufsammlungen, umfangreichen Abbildungen, Verbreitungskarten und Bestimmungsschlüsseln für die anerkannten Taxa. Ein wichtiges Ergebnis der vorliegenden Arbeit ist die Erkenntnis, daß die philippinischen Ixora-Arten polyphyletisch sind und aus wenigstens drei unabhängigen Abstammungslinien hervorgegangen sind. Parsimonie- sowie Bayesian-Analysen der kombinierten Sequenzdaten der Chloroplasten-Marker (rps16 und trnT–F) und Kern-DNA-Marker (ITS und ETS) offenbaren für Ixora zwei Haupt-Abstammungslinien, eine asiatisch-pazifische und eine asiatisch-afrikanisch-madegassisch-maskarenisch-neotropische Linie. Die Ergebnisse der “Statistical-Dispersal Vicariance Analysis” (S-DIVA) enthüllen außerdem eine komplexe biogeographische Geschichte der Gattung Ixora mit mehreren Ausbreitungs¬und Vikarianz-Ereignissen, die für die gegenwärtige Verbreitung verantwortlich sind. Darüber hinaus konnte demonstriert werden, daß die Philippinen eine Überlappungszone sowohl der pazifischen als auch der afrikanisch-asiatischen Hauptverwandtschaftlinie darstellen, in die Ixora-Arten eingewandert sind und eine anschließenden Radiation erfahren haben. Die hier präsentierten Resultate enthüllen erstmalig die ähnlichen bioklimatischen Ansprüche der auf den Philippinen endemischen Ixora-Arten. Es konnte gezeigt werden, daß die Pflanzen einerseits Gebiete mit eher geringen jährlichen Niederschlagsmengen bevorzugen, die andererseits aber durch höhere jährliche Schwankungen (Standardabweichung) gekennzeichnet sind. Dies ist ein deutlicher Hinweis auf das große Potential der Arten, sich verändernden Klimaten bzw. den wechselhaften Monsun¬Regenzeiten der Philippinen anzupassen. Dieser Umstand ist aktuell von besonderer Bedeutung auf den Philippinen, da erhebliche Schwankungen bei den jährlichen Niederschlagsmengen aufgrund des Klimawandels aus den meisten Teilen des Landes gemeldet werden. „Ecological niche modelling” (unter Verwendung von MAXENT) wurde für die beiden Arten durchgeführt, von denen die meisten Verbreitungsdaten vorliegen; I. bartlingii und I. auriculata. Die Modell-Berechnungen postulieren eine deutliche geographische Verschiebung der Verbreitungsgebiete der beiden Ixora-Arten, sollten die Klimaveränderungen so eintreten wie derzeit prognostiziert. Solche Modelle können außerdem die Entwicklung von Artenschutzstrategien unterstützen, da sie auch Gebiete identifizieren, die das Potential haben, dem Klimawechsel bis wenigstens 2080 zu widerstehen. Abschließend wurde eine taxonomische Revision der philippinischen Taxa von Ixora auf der Basis klassischer Herbarium-Taxonomie durchgeführt. Insgesamt werden 31 der vormals 41 beschriebenen Arten akzeptiert; die verbleibenden 10 Arten wurden als Synonyme gut definierter Arten erkannt. Ixora mearnsii, I. pilosa und I. propinqua sind als unzureichend dokumentierte Arten auszuschließen. Zusätzlich werden drei neue Arten (I. alejandroi, I. reynaldoi, and I. silagoensis) beschrieben. Drei weitere Elemente könnten neue Arten repäsentieren, aber das Material ist nicht ausreichend für die Errichtung neuer Taxa. Es wird eine detaillierte morphologische, anatomische und biologische Dokumentation der für die Philippinen anerkannten Ixora-Arten vorgelegt, die ausführliche Beschreibungen und Illustrationen für alle einheimischen Taxa, sowie einen Bestimmungsschlüssel für alle einheimischen und kultivierten Arten liefert. Darüber hinaus werden Verbreitungskarten für alle Arten unter voller Zitierung sämtlicher untersuchter Herbarbelege vorgelegt.