Rhizodeposition and its effects on C fluxes in the soil

Titelangaben

Pausch, Johanna:
Rhizodeposition and its effects on C fluxes in the soil.
Bayreuth , 2013
( Dissertation, 2012 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Organic compounds released from living roots (rhizodeposits) are easily available sources of energy for microorganisms strongly affecting soil organic matter (SOM) dynamics. Although, rhizodeposition is a key driver of microbially mediated processes in the soils, it still remains the most uncertain component of the terrestrial carbon (C) cycle. The input of C through rhizodeposition occurs in temporal and spatial hotspots. The objective of Study 1 was to determine the dynamics of hotspots of recently assimilated C in ryegrass roots. Shoots were 14CO2 pulse labeled and the allocation patterns at increasing time intervals were visualized by phosphor imaging. We could show a quick translocation of assimilated C to the roots. 14C hotspots were detected at the root tips already 6 hours after labeling. The hotspots remained active for at least 2 days. Eleven days after assimilation the hotspots at the tips had disappeared, and the 14C distribution was much more even than after 6 hours and 2 days. Through the availability of rhizodeposits, hotspots create preferred habitats for microbes. Rhizodeposits are an important source of C and energy for microorganisms stimulating their growth and activity. Thereby, roots can influence the rate of native SOM decomposition in the rhizosphere. This rhizosphere priming effect (RPE) was reported to be plant-species specific. Therefore, we hypothesized that also plant inter-species interactions affect the RPE. In Study 2, we used continuous 13CO2 labeling to investigate the RPE of monocultures and mixtures of typical agricultural crops. The RPE was consistently positive for all cultures with an increase of 43% - 136% above the unplanted soil. Of particular interest was the result that plant inter-species interactions between sunflower and wheat significantly reduced the RPE in contrast to mixtures which included soybean as a legume. It was argued that the RPE of the sunflower-wheat mixture was reduced through a more severe competition for nitrogen (N), whereas, due to the N-rich rhizodeposits of the legume and its lower demand for soil mineral N the RPE of the legume containing mixtures remained unaffected. Besides potential plant-specific differences in the quality and quantity of rhizodeposits, also photosynthesis could control root exudation because of the fast transport of recently assimilated C to belowground pools. Taking both factors into account, in Studies 3 and 4 the effect of limited photosynthesis on the distribution of recently assimilated C, of stored C and of N was investigated. Based on 13C, 14C and 15N labeling of a legume and a non-legume we could demonstrate that high C and N demands of regrowing shoots after clipping led to a remobilization of stored C and N to the shoots. Additionally, recently assimilated C was retained in the regrowing shoots. Shading, in contrast, did not induce a remobilization of stored C, since recently assimilated C obviously covered the demand of the shoots with lower growth rates. For both treatments lower amounts of recently assimilated C were observed in the belowground pools emphasizing the importance of the tight coupling of assimilation and belowground processes. Furthermore, different responses of clipping and shading of the legume and the non-legume could be detected for root-derived CO2. The quantitative importance of rhizodeposition at field scale was determined in Study 5. We proposed a new approach for an improved quantification of rhizodeposition under field conditions taking into account the decomposed fraction of rhizodeposits. Based on a 14CO2 pulse labeling experiment under controlled conditions a rhizodeposition-to-root ratio was calculated and was applied to the root biomass of the field. The root biomass C of maize, sampled in July 2009, was 298±64 kg C ha-1. Gross rhizodeposition was 166±53 kg C ha-1. With aging of SOM, the availability of C for microbial decomposition declines. In Study 6 the availability of younger relative to older C sources was assessed. The natural isotope abundances of 13C and 12C of SOM and CO2 were analyzed after a C3 to C4 vegetation change. The contribution of younger C, originating from the belowground C input by maize in the previous year, and that of older C sources, derived from the former C3 vegetation, to SOM and CO2 was determined. Comparing the proportions of younger and older C in SOM with that in CO2, we found that younger C was 7 times more available for microbial decomposition than older C pools. In summary, this thesis extends the understanding of factors affecting rhizodeposition and of processes occurring at the soil-root interface. Furthermore, it presents a new method to quantify gross rhizodeposition at field scale. Although, we could gain insight in temporal changes of the availability of C pools for microbes, the ecological importance of C fluxes in the rhizosphere requires future research on this topic with regard to spatial and temporal predictions.

Abstract in weiterer Sprache

Organische Verbindungen, die von lebenden Wurzeln abgegeben werden (Rhizodeposite), sind leicht verfügbare Energiequellen für Mikroorganismen und können die Dynamik der organischen Bodensubstanz (OBS) stark beeinflussen. Obwohl die Rhizodeposition eine der treibenden Kräfte mikrobieller Prozesse im Boden ist, ist sie doch einer der am wenigsten erforschten Faktoren im terrestrischen Kohlenstoff (C) -kreislauf. Der Eintrag von C über Rhizodeposition erfolgt in zeitlich und räumlich variierenden Hotspots. In Studie 1 wurde die Dynamik der Hotspots von neu assimiliertem C in Weidelgraswurzeln untersucht. Nach einer 14CO2-Pulsmarkierung des Sprosses wurden die Verteilungsmuster in der Pflanze in größer werdenden Zeitabständen mittels Phosphor-Imaging sichtbar gemacht. Wir konnten eine schnelle C-Verlagerung in die Wurzeln zeigen. 14C Hotspots wurden bereits 6 Stunden nach der Markierung an den Wurzelspitzen nachwiesen. Die Hotspots blieben für mindestens 2 Tage aktiv. Nach 11 Tagen waren die Hotspots an den Spitzen verschwunden. Es zeigte sich eine gleichmäßigere 14C-Verteilung als nach 6 Stunden und 2 Tagen. Durch den verfügbaren C bilden Hotspots bevorzugte Habitate von Mikroorganismen. Als wichtige C- und Energiequelle wirken sich Rhizodeposite stimulierend auf mikrobielles Wachstum und Aktivität aus. Die Wurzeln können so den Abbau der OBS in der Rhizosphäre beeinflussen. Dieser Rhizosphäre-Priming-Effekt (RPE) ist von der Pflanzenart abhängig. Deshalb stellten wir die Hypothese auf, dass sich auch Interaktionen zwischen Pflanzenarten auf den RPE auswirken. In Studie 2 wurde mit kontinuierlicher 13CO2-Markierung der RPE von Mono- und Mischkulturen untersucht. Der RPE war mit 43% - 136% höheren Werten im Bezug auf den unbepflanzten Boden durchwegs positiv. Besonders interessant war, dass bei der Sonnenblume-Weizen-Kultur im Gegensatz zu den Mischkulturen, die die Leguminose Sojabohne enthielten, der RPE durch Pflanzeninteraktionen reduziert war. Eine stärkere Stickstoff (N) -konkurrenz in der Rhizosphäre dieser Kultur könnte für den niedrigeren RPE verantwortlich sein, während die N-reichen Rhizodeposite der Leguminose und deren niedrigerer Bedarf an mineralischem N den RPE der anderen Mischkulturen nicht beeinflussten. Neben artspezifischen Unterschieden in Qualität und Quantität kann die Photosynthese die Exsudation stark beeinflussen. In Studie 3 und 4 wurde der Effekt einer limitierten Photosynthese durch Abschneiden und Beschattung der Pflanzen auf die Verteilung von neu assimiliertem C, von gespeichertem C und von N untersucht. Durch 13C-, 14C- und 15N-Markierung einer Leguminose und einer Nicht-Leguminose konnten wir zeigen, dass der hohe Bedarf des nachwachsenden Sprosses nach dem Schneiden zu einer Remobilisierung von gespeichertem C und von N in den Spross führte. Zusätzlich wurde neu assimilierter C im Spross zurückgehalten. Nach Beschattung kam es zu keiner Remobilisierung von gespeichertem C. Der neu assimilierte C konnte aufgrund der verringerten Wachstumsrate des Sprosses dessen Bedarf decken. Sowohl beim Schneiden als auch bei Beschattung wurden geringere Mengen von neu assimiliertem C in den unterirdischen Pools beobachtet, was die Bedeutung der engen Kopplung von Assimilation und Bodenprozessen unterstreicht. Desweiteren zeigte wurzelbürtiges CO2 unterschiedliche Reaktionen auf Schneiden und Beschattung von Leguminose und Nicht-Leguminose. In Studie 5 wurde die quantitative Bedeutung der Rhizodeposition im Feld ermittelt. Wir entwickelten einen neuen Ansatz für eine verbesserte Quantifizierung der Rhizodeposition, der den Anteil der mikrobiell abgebauten Rhizodeposite berücksichtigt. Nach einer 14CO2-Pulsmarkierung unter kontrollierten Bedingungen wurde ein Rhizodepositions-Wurzel-Quotient berechnet und auf die Wurzelbiomasse im Feld übertragen. Die Wurzelbiomasse von Mais von Juni 2009 hatte einen C-Gehalt von 298±64 kg C ha-1. Die Gesamt-Rhizodeposition betrug 166±53 kg C ha-1. Mit zunehmendem Alter der OBS nimmt die mikrobielle C-Verfügbarkeit ab. In Studie 6 wurde die Verfügbarkeit von jüngeren im Vergleich zu älteren C-Quellen nach einem C3/C4-Nutzungswechsel analysiert. Es wurde der Beitrag des jüngeren C, der im Vorjahr durch Mais eingetragen wurde, sowie des älteren C, der aus der vorherigen C3-Vegetation stammte, zur OBS und zum CO2 bestimmt. Beim Vergleich der Anteile des jüngeren und älteren C in der OBS und im CO2 zeigte sich, dass der jüngere C 7 Mal mehr verfügbar war als C aus den älteren Pools. Die vorliegende Arbeit konnte das Verständnis wichtiger Faktoren, die die Rhizodeposition beeinflussen, sowie der Prozesse in der Rhizosphäre erweitern. Eine neue Methode zur Quantifizierung der Rhizodeposition im Feld wurde vorgestellt. Obwohl wir Einblick gewinnen konnten, wie sich die mikrobielle Verfügbarkeit von C-Pools mit der Zeit ändert, sind aufgrund der ökologischen Bedeutung der C-Flüsse in der Rhizosphäre weitere Untersuchungen erforderlich, die räumlichen und zeitlichen Aussagen zulassen.