The complex foraging strategy of the specialised gallfly Urophora cardui (Diptera: Tephritidae) for host plants (Cirsium arvense, Asteraceae)

Titelangaben

Daniels, Wiltrud:
The complex foraging strategy of the specialised gallfly Urophora cardui (Diptera: Tephritidae) for host plants (Cirsium arvense, Asteraceae).
Bayreuth , 2004
( Dissertation, 2004 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Nearly all herbivorous insects in terrestrial ecosystems depend on plants for their survival and reproduction. They dominate terrestrial ecosystems due to species and individual abundance. Interactions between these two groups are thus of a high significance for the analysis and the understanding of complex interactions in terrestrial ecosystems. Foraging for host plants by herbivorous insects is of a central importance. In the present thesis the foraging strategy of the specialised gall fly Urophora cardui on the creeping thistle, Cirsium arvense, was investigated as an example for the foraging of a specialised herbivorous insect. Males and females of U. cardui use the larval host plant as rendezvous place. The males establish territories on the plant, which they defend against conspecifics. The females lay eggs into axillary buds in order to initiate gall development. Male and female body size, measured as weight at eclosure or capsule width, was not correlated with male respectively female longevity. Males lived shorter than females. Capsule width of males and females was not significantly different, while weight at eclosure and fresh weight at death was. Females weighed more, which may be due to their higher need of energy during adult life. Both sexes lost body weight during life. All behaviours, which are performed by males and females on the host plant were defined, recorded and analysed. Females spent most of the time on resting, probing axillary buds, running on the plant and grooming. Males spent most of the time on copulation and patrolling their territory. The behaviour of both sexes was highly variable between individuals. Concerning the movement pattern on an already chosen host plant, females concentrate on the upper parts of the host plant. They were mainly occupied with extensive probing of various axillary buds, which occurred in a suitable developmental stage at the top of the plant. In contrast males patrolled the whole plant, although only the upper leaves became marked. If they encountered another male threatening and fighting were inevitable. Fights lasted several hours interrupted by threatening periods. Mating of males and females usually followed oviposition. Neither females nor males accepted modified host plants or models of thistles. Their behaviour on modified thistles was reduced mainly to running around the plant and grooming. These results indicate a rigid host plant template using the input of several senses, the flies always recognise models and modified plants as a non-host plant. Both sexes were able to discriminate host plants and non-host plants from a distance of 0.8-2m. The time male and female flies needed until they selected one of the host plants in a particular host plant stand depended on the number of non-host plants, host plants and the number of suitable hosts. The decision-time became shorter, if there were not too many suitable host plants. This may be due to decreasing sampling time of the host plants present. U. cardui females did not prefer plants of a certain height. In contrast the branching level, which indicates the number of axillary buds, and the number of flower buds played a significant role during foraging for host plants. Plants with an intermediate branching level were preferred, while those with many flower buds were avoided. Males of U. cardui were able to select their territorial plant on olfactory cues or on visual cues likewise. In contrast, emales were not able to recognise their host plant on olfactorial cues alone. But, if male-marked and unmarked host plants were available they significantly preferred the marked thistles. The differentiation between marked and unmarked C. arvense was made according to olfactorial cues, since plants did not differ in their height, nor in their branching level, nor in the number of flower buds. Thus, female selection of larval host plants depended on male choice for territories. This result is remarkable, especially in evolutionary terms, since males select the larval host for the offspring of their predecessor. Interestingly males preferred plants marked by conspecifics also. On the tip of the females’ ovipositor there is a receptor field with several morphological different receptor types. Mainly they seem to have mechanoreceptive as well as chemosensory functions. These receptors enable the females to measure and analyse the inner structure of the plant tissue at the axillary bud. The width of the apical meristem of the axillary buds was proven to influence female choice of the oviposition site. Axillary buds with an apical meristem-diameter above 0.62mm had a higher probability to became chosen by the U. cardui females. The clutch size was adjusted to the diameter of the apical meristem, indicating, that females were able to estimate the quality of the respective axillary bud influencing larval performance. These results were summarized in a model of the foraging strategy of U. cardui.

Abstract in weiterer Sprache

Herbivore Insekten sind elementar von Pflanzen abhängig. Als arten- und individuenreichste Gruppen in terrestrischen Ökosystemen sind Pflanzen und Insekten besonders wichtig. Interaktionen zwischen diesen Beiden sind deshalb von enormer Bedeutung für das Verständnis der komplexen Vorgänge innerhalb eines Ökosystems. In der vorliegenden Arbeit wurde die „foraging-strategy“ der spezialisierten Gallfliege Urophora cardui an der Ackerkratzdistel, Cirsium arvense, als ein Beispielsystem für die Wirtswahl eines spezialisierten herbivoren Insektes untersucht. Männchen und Weibchen benutzen die Wirtspflanze der Larven als „Rendezvous“-Platz, wobei Männchen an der Pflanze Territorien errichten, die sie gegen Artgenossen verteidigen. Weibchen legen Eier in die Knospen junger Seitentriebe, wodurch die Bildung einer Pflanzengalle initiiert wird. Die Größe von Männchen und Weibchen, gemessen als Schlupfgewicht oder als Kopfkapselbreite, korrelierte nicht mit der Lebensdauer der Individuen. Die Kopfkapselbreite beider Geschlechter unterschied sich nicht, während sowohl Schlupf-, als auch Todesgewicht signifikant verschieden waren. Weibchen waren schwerer als Männchen, was wahrscheinlich mit einem höheren Energiebedarf zusammenhängt. Individuen beider Geschlechter verloren im Laufe ihres Lebens an Gewicht. Alle Verhaltensweisen, die von Männchen und Weibchen an der Wirtspflanze ausgeübt werden wurden definiert. Weibchen verbrachten die meiste Zeit damit zu ruhen, Seitenknospen zu testen, die Pflanze zu belaufen, oder sich zu putzen. Männchen dagegen verbrachten die meiste Zeit damit zu kopulieren oder ihr Territorium zu patrouillieren. Das Verhalten beider Geschlechter war individuell sehr variabel. Weibchen befanden sich hauptsächlich am oberen Teil der Pflanze, wo die Wahrscheinlichkeit geeignete Seitenknospen zu finden höher ist. Im Gegenteil dazu beliefen Männchen die gesamte Pflanze, wobei überwiegend die oberen Blätter mit dem Sekret der Rektaldrüse markiert wurden. Männliche Artgenossen wurden bedroht und angegriffen. Die Paarung von Männchen und Weibchen erfolgte normalerweise nach der Eiablage. Weder Männchen noch Weibchen akzeptierten modifizierte Wirtspflanzen oder Distelmodelle. Ihr Verhalten auf solchen war auf das Belaufen der Pflanze sowie Putzen reduziert. Die Ergebnisse deuten auf ein sehr starres Wirtspflanzen-Suchbild sowie die Nutzung verschiedener Sinne hin. Dadurch sind die Fliegen in der Lage, eine veränderte Pflanze oder ein Modell als eine Nicht-Wirtspflanze zu erkennen. Beide Geschlechter konnten eine Wirtspflanze aus einer Entfernung von 0.8-2m auswählen. Die Zeit, die Männchen und Weibchen jeweils benötigten, bevor sie sich für eine bestimmte Pflanze entschieden, hing von der Anzahl der Nicht–Wirtspflanzen, der Zahl der Wirtspflanzen und der Zahl der geeigneten Pflanzen ab. Die Entscheidungszeit wurde kürzer, wenn weniger geeignete Pflanzen vorhanden waren. Dies ist wahrscheinlich darauf zurück zu führen, dass die Individuen weniger lange brauchten, um die Vorhandenen zu evaluieren. Weibchen von U. cardui bevorzugten keine bestimmte Höhe der Wirtspflanze. Pflanzen mit einem mittleren Verzweigungsgrad wurden bevorzugt, während solche mit vielen Blütenknospen abgelehnt wurden. Männchen von U. cardui waren in der Lage, ihr Territorium entweder anhand von olfaktorischen oder anhand von visuellen Signalen auszuwählen. Im Gegensatz dazu waren Weibchen nicht in der Lage die Wirtspflanze anhand des olfaktorischen Profils zu erkennen. Wenn sowohl von Männchen markierte Pflanzen wie auch unmarkierte zur Wahl gestellt wurden, so bevorzugten Weibchen signifikant markierte Pflanzen. Die Differenzierung kann dabei nur aufgrund der olfaktorischen Signale erfolgt sein, da die jeweils zur Wahl stehenden Pflanzen weder in der Höhe, noch im Verzweigungsgrad, noch in der Anzahl der Blütenknospen unterschiedlich waren. Die Wahl der Weibchen für eine Wirtspflanze hing somit von der Wahl der Männchen für ein Territorium ab. Dieses Ergebnis ist besonders für die Evolution bedeutsam, denn die Männchen wählen dadurch die Wirtspflanze für den Nachwuchs ihres Vorgängers aus. Interessanterweise bevorzugten Männchen ebenfalls Pflanzen, die von Artgenossen markiert worden sind. An der Ovipositorspitze besitzen die Weibchen von U. cardui ein rezeptives Feld mit mehreren, morphologisch unterschiedlichen Rezeptoren. Weibchen sind in der Lage, mit Hilfe dieses Feldes die innere Struktur der Seitenknospe zu analysieren. Der Durchmesser des Wachstumspunktes der jeweiligen Seitenknospe hat einen signifikanten Einfluss auf die Wahl des Eiablageortes, oberhalb von. 0.62mm haben sie eine höhere Wahrscheinlichkeit ausgewählt zu werden. Die Gelegegröße wurde von den Weibchen dem Durchmesser angepasst. Dies deutet darauf hin, dass Weibchen in der Lage sind, die Qualität der betreffenden Seitenknospe abzuschätzen. Diese Ergebnisse wurden in einem allgemeinen Modell der „foraging-strategy“ von U. cardui zusammen gefasst.