Taxonomical use of floral scent data in apomictic taxa of Hieracium and Sorbus derived from hybridization

Titelangaben

Feulner, Martin:
Taxonomical use of floral scent data in apomictic taxa of Hieracium and Sorbus derived from hybridization.
Bayreuth , 2013 . - 96 S.
( Dissertation, 2013 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Scent investigations are mainly carried out in the context of the ecological function of scent components for pollinator attraction, to study their geographical variability or their evolution. In contrast, profiles of inflorescence scent compounds were rarely used for phylogenetic analyses and taxonomy. So far no investigations are available that focus on scent of apomictic plant groups and its value for the taxonomy of these groups. Apomicts produce fertile seeds without pollination. Overall, apomixis occurs scattered over the whole Angiosperm tree in early as well as late branching families. Rosaceae and Asteraceae are particularly rich in apomictic taxa. In these families genera such as Hieracium and Sorbus contribute a lot to local species biodiversity in Central Europe because of their high number of apomictic species and taxa, which are often endemic. Most members of these genera built up polyploid microspecies swarms initiated by hybridization events. The reticulate structure of these taxon complexes leads to taxonomic difficulties that can not be solved by morphology alone. Therefore, molecular or chemical markers are needed to investigate the parentage of such taxa and their collective species membership. An important starting point of this research was the finding that artificial hybrids of Citrus produce a combination of the leaf and peel volatiles of their parents. This led to the hypothesis that natural hybrids might likewise produce scent patterns combined of the volatiles of their parents. Inflorescence scents were investigated from 64 mainly Bavarian taxa of the genus Hieracium (Subgenus Pilosella and Subgenus Hieracium). In Sorbus (Rosaceae) we focussed on three taxa of the S. latifolia agg., endemic to Northern Bavaria, S. adeana, S. cordigastensis and S. franconica and their parental species from the S. aria aggregate (agg.), as well as S. torminalis. Samples were collected with dynamic headspace method. Substances were identified by gas chromatography coupled to mass spectrometry (GC-MS). Scent data were evaluated by using various cluster methods. In Hieracium, additional reticulation analyses were applied that trace conflicting signals in a phylogram which can be interpreted as hybridizations between the taxa involved. In Sorbus additional AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) analyses were carried out from the populations and individuals that were studied for scent and genetic and scent data were correlated. In Hieracium, the inflorescense scent consisted mainly of sesquiterpenes, monoterpenes, aliphatics and aromatics. In the flower scent of Sorbus besides these substances also nitrogene-containing substances were found. In Hieracium (both subgenera) as well as in Sorbus, taxa of hybrid origin showed a mixed scent pattern compared with the parental taxa. In many cases, the parental taxa that had been suggested by morphological investigations or revealed by genetic investigations could be confirmed by scent. In general, scent patterns correlate well with morphological or genetical groupings, both in Hieracium and in Sorbus. Reticulate scent analyses in Hieracium showed that some taxa are probably derived from more than two ancestors. Scent data reflected even taxonomic patterns on a higher level, i.e. the sectional level. The AFLP study revealed that the selected members of the Sorbus latifolia agg. are genetically clearly differentiated and mostly of clonal structure. They are more closely related to S. aria than to S. torminalis. The S. aria agg. has a complex structure. Besides S. aria s.str. and S. pannonica there are also intermediate plants with affinity (aff.) to either the one or the other of these taxa. S. cordigastensis was derived from intermediates aff. S. aria s.str., and both S. adeana and S. franconica derived from intermediates aff. S. pannonica or S. pannonica itself. Floral scent of the same Sorbus taxa was investigated and compared with AFLP data on individual as well as on population level. Correlation analysis revealed a very high correlation between scent and AFLP data on individual and population level. Overall, this work shows that in two unrelated plant complexes, Hieracium and Sorbus, which both harbour a high number of apomictic species derived by hybridization, scent is of high taxonomical value. The main reason for this correlation may be that most taxa in the investigated groups possess mixed scent patterns from their parents or progenitors because they are of hybrid origin. In addition, intraspecific variability of scent patterns is low within apomictic taxa due to their clonality, simplifying the taxonomic use of scent data. Furthermore, the role of pollinator mediated selection of scent is reduced because of apomixis.

Abstract in weiterer Sprache

Schwerpunkt der Untersuchungen von Blüten- und Infloreszenzdüften ist ihre ökologische Funktion bei der Anlockung von Bestäubern, ihre geografische Variabilität, oder es werden evolutive Aspekte des Duftes untersucht. Nur wenige Studien beschäftigen sich dagegen mit Düften und ihrem Potential zur Aufklärung taxonomischer Fragestellungen. Insbesondere bei apomiktischen Pflanzengruppen gibt es außer den hier vorgelegten Untersuchungen bei Hieracium und Sorbus bisher keine weiteren Untersuchungen zu diesem Thema. Bei Apomikten erfolgt die Embryobildung ohne Befruchtung. Apomixis findet man in Europa gehäuft bei Asteraceen und Rosaceen und hier insbesondere bei den Gattungen Hieracium (Asteraceae) und Sorbus (Rosaceae). Viele apomiktische Taxa dieser Gattungen gehören zu polyploiden Kleinartenschwärmen, die durch Hybridisierung entstanden sind. Aufgrund retikulater Merkmalsverteilung sind bei solchen Pflanzenarten die Ausgangssippen sowie die Zugehörigkeit von Kleinarten zu größeren Einheiten oft aus der Morphologie allein nicht zuverlässig abzuleiten. An künstlich erzeugten Citrus-Hybriden konnte nachgewiesen werden, dass sie neben wenigen neuen Düften eine Mischung aus den jeweiligen elterlichen Düften besitzen. Daher erschien es interessant, bei Pflanzenkomplexen, die zu großen Teilen auf natürliche Hybridisierung zurückgehen, die Zusammensetzung der Düfte zu untersuchen und deren Nutzen für systematische Fragestellungen zu erforschen. In der vorliegenden Arbeit wurden Blüten- und Infloreszenzdüfte von 64 vielfach endemischen Taxa der Gattung Hieracium (Subgenus Pilosella und Subgenus Hieracium) untersucht. Bei Sorbus wurden drei in Nordbayern endemische Vertreter der S. latifolia-Gruppe (Sorbus adeana, S. cordigastensis, S. franconica) untersucht, die durch Hybridisierung zwischen S. aria und S. torminalis entstanden sind. Duft wurde im Gelände mittels der „Dynamic Headspace“ Methode abgesaugt und mit Gaschromatographie gekoppelt mit Massenspektrometrie (GC-MS) analysiert. Die Düfte wurden aufgrund von Ähnlichkeiten in Beziehung gebracht, dabei kamen bei Hieracium auch Retikulationsanalysen, welche Hybridisierungs-Ereignisse aufdecken können, zum Einsatz. Bei Sorbus wurden bisher fehlende genetische Untersuchungen mittels AFLP (amplified fragment length polymorphism) Analysen durchgeführt. Dies ermöglichte eine direkte Korrelation von Duft- und genetischen Daten auf Populations- und teilweise auch Individuenebene. Bei Hieracium wurde der Infloreszenzduft vor allem von Sesquiterpenen, Monoterpenen, Fettsäurederivaten, und einigen Aromaten bestimmt. Im Duft von Sorbus fanden sich neben den genannten Substanzklassen zusätzlich Stickstoffverbindungen. Sowohl bei Hieracium als auch bei Sorbus ließ sich bei hybridogen entstandenen apomiktischen Arten eine Kombination der Blütendüfte aus den Ausgangssippen nachweisen. Bei beiden untersuchten Gattungen waren Gruppierungen auf Basis von Blütendüften sehr kongruent mit bisherigen Taxonomien. AFLP-Analysen bei in Nordbayern endemischen Arten der Sorbus latifolia-Gruppe belegten, dass die hybridogenen Arten genetisch deutlich differenziert sind und weitgehend klonale genetische Struktur aufweisen. Sie stehen dem Sorbus aria Aggregat näher als S. torminalis. Als wahrscheinlichste Elternsippen für S. franconica und S. adeana wurden Zwischenformen, die S. pannonica genähert sind oder S. pannonica s.str. selbst identifiziert. Dagegen stammt S. cordigastensis von Zwischenformen ab, die S. aria s.str. genähert sind. Gruppierungen auf Grundlage der Blütendüfte bestätigen die hybridogene Entstehung des S. latifolia Aggregates und seine größere Nähe zu S. aria agg. als zu S. torminalis. Eine korrelative Analyse zwischen den Duft- und den AFLP- basierten Gruppierungen zeigte, dass in Sorbus die Korrelationen der jeweiligen Gruppierungen sehr hoch sind. Daher ergibt sich aus dieser Arbeit, dass Blütendüfte bei Pflanzengruppen ganz unterschiedlicher Familien (Asteraceae und Rosaceae), aber ähnlicher hybridogener Sippenstruktur und apomiktischer Fortpflanzungsweise hoch aussagekräftige Marker für taxonomische Fragestellungen sind. Ausschlaggebend dafür sind die Konstanz der Düfte aufgrund der klonalen Struktur der apomiktischen Arten sowie der hohe Anteil von Hybrid-Sippen, deren Duft aus dem der Elternarten zusammengesetzt ist. Auch die bei Apomikten reduzierte Rolle von bestäuberbasierter Selektion von Düften trägt zur taxonomischen Aussagekraft der Düfte bei.