Factors regulating signal composition and task allocation in colonies of the ant Myrmicaria eumenoides

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Florian, Lengyel:
Factors regulating signal composition and task allocation in colonies of the ant Myrmicaria eumenoides.
Bayreuth , 2004
( Dissertation, 2005 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

The integrity of social insect colonies is facilitated by nestmate recognition. A defining characteristic of social insect colonies is their elaborate division of labour system. Cuticular hydrocarbons (CHCs) have long been implicated in nestmate recognition. In the African ant Myrmicaria eumenoides they also appear to vary with task. The factors regulating the task allocation (i.e. division of labour), as well as the CHC profiles (i.e. signalling) are still not well understood. Both external and internal (endocrine) factors have both been postulated in the past. Most of the evidence to-date suggests that juvenile hormones (JHs) and ecdysteroids are the prime endocrine control candidates. The aim of this project is to investigate how signalling and task allocation are dynamically governed in M. eumenoides colonies. Firstly, the CHC profiles of individual workers in relation to their task (behavioural development phase) over their life span are assessed. Secondly, the influences of the two endocrinological factors (JHs, ecdysteroids) hypothesised to play a role in task allocation, as well as signalling, are investigated. 1) The behavioural transition from callow to brood-tender, and on to forager was shown to be continuous and to change in a synchronous manner in all individual M. eumenoides focus workers. In addition, all workers were shown to go through the “reserve” phase (characterised by a high degree of inactivity) before changing to foraging activities. 2) The CHC profiles of all individual workers were shown to change parallel to the behavioural development transition noted above. Overall, the CHC profile change is only quantitative, and characterised by a decrease in short-chain, and a simultaneous increase in long-chain components, as well as an increase in saturated, and a decrease in unsaturated CHCs. 3) Direct behavioural evidence, and the strong correlation of signalling with task suggests that in M. eumenoides the CHC profiles inform task decisions. Only five components were shown to contribute more then 90% to the variance between brood-tender-type and forager-type CHC profiles. This suggests that perhaps “task signalling” requires only a few CHCs. These may be of a saturated and/or unsaturated nature, but must be of a high or medium high relative concentration. 4) The levels of ecdysone and 20-hydroxyecdysone (found to be the main free ecdysteroids in workers), as well as the sum of the total free ecdysteroids in workers, are only high after eclosion, and then fall to a low, steady level within two weeks. Thus no correlation was found between the above and signalling, or task. 5) Interestingly, JH I was found (only) in the haemolymph of female M. eumenoides alates: this is the first time this JH homologue has been identified in the Hymenoptera. It is hypothesised that JH I plays a role in either flight or migratory behaviour, and is thus absent from worker haemolymph. 6) Foragers were demonstrated to have significantly higher JH III titres than brood-tenders. Exogenous JH III and JH analogue application however did not result in an observable change in, or acceleration of, the behavioural development of workers. This may however be due to the much reduced longevity of the applied workers, and the hence decreased observational period. 7) The changes from a brood-tender-type to a forager-type CHC profile are accelerated in a concentration-dependent manner by the application of JH III, and JH analogue. This appears to take place independent of task changes, resulting in e.g. brood-tending workers that display clear forager-type CHC profiles. Thus these results demonstrate for the first time that signalling in Hymenoptera is strongly influenced by JH. Several possible pathways for the action of JH III are discussed. 8) Finally, it is suggested that workers assess the colony needs using CHCs as simple, localised cues. The CHCs would thus play a key role in efficiently regulating a colony’s behaviour. Several promising approaches were also detailed with respect to further work on this topic.

Abstract in weiterer Sprache

Die Erkennung von Nestgenossen ermöglicht sozialen Insekten, die Integrität einer Kolonie zu erhalten. Unter den Signalen für Kolonieerkennung spielen Profile kutikulärer Kohlenwasserstoffe (KKW) eine tragende Rolle. Bei der afrikanischen Ameisenart Myrmicaria eumenoides variieren diese KKW Profile zwischen Arbeiterinnen mit unterschiedlicher Tätigkeiten. Der physiologischen Hintergrund für diese chemische Änderung ist bisher ebensowenig bekannt wie die Verhaltensänderung der einzelnen Ameise. Es wurden hierfür externe als auch interne (endokrine) Faktoren postuliert. Auf der Basis bisheriger Untersuchungen ist es wahrscheinlich, daß bei den letzteren die Juvenoide und Ecdysteroide eine tragende Rolle spielen. Ziel dieses Projektes ist es, zu untersuchen wie bei M. eumenoides Arbeitsteilung und Signalstoffe dynamisch geregelt werden. Dazu wird erstens die Modifizierung der KKW Profile mit der Tätigkeit bei individuellen Arbeiterinnen erfasst, und zweitens die endokrinen Faktoren (Juvenilhormone, Ecdysteroide) untersucht, die möglicherweise Verhaltensänderungen und Änderungen der KKW Profile bedingen. 1) Die Verhaltensveränderungen der frisch geschlüpften Ameisen erst zum Innendienst, und dann weiter zum Außendienst sind kontinuierlich und verändern sich gleichermaßen in allen Arbeiterinnen. Dieser Übergang involviert auch immer die sogenannte, durch Untätigkeit geprägte “reserve” Phase. 2) Die Arbeiterinnen besitzen nach dem Schlüpfen und während der anschließenden Tätigkeiten im Nest gleichartige und sich nicht verändernde KKW Profile. Diese verändern sich jedoch kontinuierlich Richtung Außendienstprofil parallel zur Aufnahme von Außendiensttätigkeiten. Zusammenfassend wurde gezeigt, daß nur quantitative Veränderungen der KKW stattfinden, und diese von einer Abnahme kurzkettiger, und einer simultanen Zunahme langkettiger KKWs, sowie eine Zunahme von gesättigten, sowie einer simultaner Abnahme von ungesättigten KKWs geprägt werden. 3) Die klare Korrelation von KKW Profilen mit der Tätigkeit als auch eine Reihe von Verhaltensbeobachtungen lassen darauf schließen, daß die KKW Profile der Arbeiterinnen möglicherweise Nestgenossen über deren Tätigkeit informieren (“task-signalling“). Die Varianz zwischen Innendienst-Typus und Außendienst-Typus des KKW Profil wird zu mehr als 90 % von nur fünf Komponenten getragen. Deshalb liegt die Vermutung nahe, daß dieses “task-signalling“ nur auf einigen, wenigen Komponenten basiert. Diese können gesättigt und/oder ungesättigt sein, müssen aber in hoher, oder zumindest in mittlerer relativer Konzentration im KKW Profil vertreten sein. 4) Die Konzentrationen von Ecdyson und 20-Hydroxyecdyson sowie der Gesamtgehalt der freien Ecdysteroide sind nur nach dem Schlupf hoch. Bei allen Arbeiterinnen die älter als zwei Wochen sind, unterscheiden sich die Konzentrationen nicht. Es ergab sich somit keinerlei Zusammenhang zwischen den freien Ecdysteroiden und den KKW Profilen bzw. Tätigkeit. 5) In der Hämolymphe von weiblichen M. eumenoides Geschlechtstieren wurde JH I identifiziert. Dies ist der Erstnachweis dieser Substanz bei den Hymenopteren. Es wird postuliert daß JH I nur eine Rolle beim Fliegen oder in der Migration (bei Lepidopteren) spielt, und deshalb nicht in der Hämolymphe von Ameisen-arbeiterinnen vertreten sein sollte. 6) Außendiensttiere weisen einen höheren natürlichen JH III Hämolymphtiter als Innendiensttiere auf. Es konnten aber keine JH III oder Methopren applikationsbedingten Verhaltens- oder Tätigkeitsänderungen (bzw. Beschleunigung des Aufgabenwechsels) festgestellt werden. Allerdings besteht durchaus die Möglichkeit, daß durch die applikationsbedingte reduzierte Lebensdauer der Beobachtungszeitraum zu sehr eingrenzt wurde, und dadurch mögliche später auftretende Auswirkungen nicht mehr beobachtet werden konnten. 7) Die regelmäßige Applikation von JH III und Methopren, einem JH-Analog, resultierte in einer konzentrationsabhängigen, beschleunigten Veränderung des KKW Profils in Richtung Außendienstprofil. Da dies offensichtlich unabhängig von Tätigkeitsänderungen stattfand, konnten z.B. Innendienstarbeiterinnen mit Außendienst-typischen KKW Profilen beobachtet werden. Diese Ergebnisse liefern die ersten Hinweise, daß JH bei den Hymenopteren kutikuläre Signalstoffe stark beinflusst. Verschiedene mögliche Pfade dieser wahrscheinlichen JH Steuerung werden postuliert. 8) Letztlich wird postuliert, daß die KKWs als tätigkeitsbedingte Stimuli agieren, und dadurch die Anzahl und der Bedarf an Arbeiterinnen innerhalb einer Kolonie besser eingeschätzt werden kann. Das würde bedeuten, daß die KKWs eine Hauptrolle bei der dynamischen Arbeitsteilung zwischen Nestgenossen spielen. Zuletzt wird eine Reihe von weiterführenden Untersuchungen beschrieben.