Saproxylic arthropods in tree hollows : drivers of diversity at different spatial scales in a regional comparison

Titelangaben

Henneberg, Benjamin:
Saproxylic arthropods in tree hollows : drivers of diversity at different spatial scales in a regional comparison.
2025 . - 171 S.
( Dissertation, 2025 , Universität Bayreuth, Bayreuther Graduiertenschule für Mathematik und Naturwissenschaften - BayNAT )

Volltext

	Format: PDF Name: PhD_thesis_Henneberg_final_ohne_Unterschrift.pdf Version: Veröffentlichte Version Verfügbar mit der Lizenz Creative Commons BY 4.0: Namensnennung
	Download (11MB)

Abstract

Intensive forest management in past centuries has led to a massive decline of veteran deciduous trees and dead wood structures like tree hollows in central European managed forests. Thus, many species of saproxylic arthropods, which directly or indirectly depend on dead or dying wood or upon the presence of other saproxylics, have become endangered. Tree hollow specialist species that depend on the presence of tree hollows represent an exceptionally threatened group with approx. 75% - 86% of saproxylic beetle species specialized in tree hollows in central Europe being endangered. To effectively conserve the arthropod communities in tree hollows it is important to understand the characteristics of tree hollows, forest structure and surrounding landscape that influence diversity of hollow-dwelling saproxylic arthropods at different spatial scales and how the influence of these factors changes across differently structured forest regions and hollow-dwelling taxa. In the first manuscript I assessed characteristics of tree hollows, hollow trees and surrounding forest structure that influence the diversity of saproxylic beetles in tree hollows of beech trees at spatial scales of 50 m - 500 m around the focal tree hollows in the three study regions Ebrach, Fichtelberg and Kelheim. In each study region 42 - 50 tree hollows in beech trees were examined using emergence traps over the study period of April to August 2018 and 2019. As a new type of analysis, forest inventory data that are regularly collected by the state forest authorities (BaySF) in all Bavarian state forestries were used. A total of 283 saproxylic beetle species (5880 individuals) were collected, 22% of which were threatened species. The most important local parameters that influenced saproxylic beetle species richness in all three study regions were the entrance area of the hollows (positive influence), the stage of wood mold decomposition (negative) and the height above ground (negative). At radii of 50 m and 100 m around the tree hollows the amount of dead wood positively influenced species richness of hollow-dwelling beetles in the mostly deciduous Ebrach forestry. In the mostly coniferous Fichtelberg forestry, only the proportion of beech trees at radii of 50 m and 100 m around the tree hollows positively influenced beetle species richness. In the Kelheim forestry, characterized by mixed forest stands, there were no significant interactions between forest structure and species richness of saproxylic beetles. The results show that there are generalizable patterns of local tree hollow characteristics that influence species richness of hollow-dwelling saproxylic beetles across differently structured forest regions, but the importance of these parameters and the influence of forest structure at spatial scales of 50 m - 500 m around the hollows differ strongly, depending on characteristics of the respective forest region. In the second manuscript I examined the influence of landscape structure at larger spatial scales of 300 m - 5000 m around the focal tree hollows on saproxylic beetle species richness in the hollows in the three study regions Ebrach, Fichtelberg and Kelheim. The study was conducted with the same tree hollows and with the same saproxylic beetle samples used in the first manuscript. CORINE satellite data were used to relate the proportion of suitable habitat at radii of 300 m - 5000 m around the focal tree hollows to saproxylic beetle species richness in the hollows. Four dispersal-associated functional traits and functional diversity indices of beetles in the hollows were modelled in relation to surrounding landscape structure. The proportion of suitable habitat surrounding the focal tree hollows did not influence total species richness of saproxylic beetles in any of the three study regions but positively affected species richness of threatened species in Ebrach and Fichtelberg across all spatial scales. The analysis of functional diversity indices showed that beetle assemblages in tree hollows shifted toward species with better dispersal abilities when surrounded by a matrix of coniferous forest in the Fichtelberg study region. In contrast, when surrounded by open land in the Kelheim study region, there was no shift toward better dispersal abilities in the hollow-dwelling beetle communities. These results show that threatened saproxylic beetles in tree hollows react more sensitively to surrounding landscape composition than common species and that connectivity of forest patches might greatly support the dispersal of hollow-dwelling saproxylic beetles. Studies on hollow-dwelling saproxylic insects have mostly focused on beetles. But to gain a holistic understanding of the complex tree hollow habitat and its community composition and diversity it is crucial to also investigate other arthropod taxa and their habitat requirements. Therefore, in the third manuscript, I used DNA metabarcoding to identify all non-beetle saproxylic arthropods emerging from 40 tree hollows in the Ebrach forestry in 2014 and from a subset of 23 tree hollows in 2015. The influence of tree hollow parameters and local forest structure on α- and β-diversity of the most diverse taxa was examined. Parameters influencing α- and β-diversity were different between years and between taxa. The most important parameters were tree hollow volume, entrance area of the hollows and tree circumference. Only β-diversity was also affected by parameters of forest structure, namely amount of dead wood in a 200 m radius (Diptera) and number of tree hollows in a 50 m radius (spiders). We could show the differential habitat requirements of hollow-dwelling saproxylic arthropod taxa and underline the importance of conserving heterogenous tree hollows and related forest structures as habitat for highly diverse saproxylic arthropod communities. The results of this thesis could fill important knowledge gaps regarding the diversity of saproxylic arthropods in tree hollows and the factors influencing them from small spatial scales to landscape scales and in differently structured forest regions. Using forest inventory data as a new method for the assessment of forest structure and CORINE satellite data for the analysis of large-scale landscape composition proved to be valuable tools. Insights gained from this study should help forest management practitioners, political decision makers and conservationists to make informed decisions on the management of central European forests and the conservation of threatened saproxylic communities in tree hollows.

Abstract in weiterer Sprache

Intensive Forstwirtschaft hat in den vergangenen Jahrhunderten zu einem starken Rückgang großer, alter Laubbäume und Totholzstrukturen wie Mulmhöhlen in mitteleuropäischen Wirtschaftswäldern geführt. Folglich sind heute viele Arten saproxyler Arthropoden gefährdet, also Arten, die direkt oder indirekt auf Totholz oder sterbendes Holz oder auf die Anwesenheit anderer Saproxyler angewiesen sind. Mulmhöhlenspezialisten, die auf die Anwesenheit von Mulmhöhlen angewiesen sind, stellen eine besonders bedrohte Gruppe dar; ca. 75% - 86% der auf Mulmhöhlen spezialisierten saproxylen Käferarten in Mitteleuropa sind bedroht. Um die Arthropodengemeinschaften in Mulmhöhlen effektiv schützen zu können, ist es wichtig zu verstehen, welche Eigenschaften von Mulmhöhlen, umgebender Wald- und Landschaftsstruktur die Artenvielfalt höhlenbewohnender saproxyler Arthropoden auf verschiedenen räumlichen Skalen beeinflussen und wie der Einfluss dieser Eigenschaften sich in unterschiedlich strukturierten Waldgebieten und für unterschiedliche höhlenbewohnende Taxa verändert. Im ersten Manuskript habe ich Eigenschaften von Mulmhöhlen, Höhlenbäumen und umgebender Waldstruktur untersucht, die die Artenvielfalt saproxyler Käfer in Mulmhöhlen in Rotbuchen auf räumlichen Skalen von 50 m - 500 m um die fokalen Mulmhöhlen in den drei Forstbetrieben Ebrach, Fichtelberg und Kelheim beeinflussen. In jedem Waldgebiet wurden 42 - 50 Mulmhöhlen in Rotbuchen mittels Emergenzfallen über die Studiendauer von April bis August 2018 und 2019 untersucht. Als neue Untersuchungsmethode wurden Forstinventurdaten genutzt, die regelmäßig von den Bayerischen Staatsforsten (BaySF) in allen bayerischen Staatswäldern erhoben werden. Insgesamt wurden 283 saproxyle Käferarten (5880 Individuen) gesammelt, von denen 22 % bedrohte Arten waren. Die wichtigsten lokalen Parameter, die die Artenvielfalt saproxyler Käfer in allen drei Waldgebieten beeinflussten, waren die Fläche des Höhleneingangs (positiver Einfluss), das Zerfallsstadium des Mulms (negativ) und die Höhe des Höhleneingangs über dem Boden (negativ). Auf Radien von 50 m und 100 m um die Höhlen beeinflusste die Menge an Totholz die Artenvielfalt höhlenbewohnender Käfer im hauptsächlich von Laubwald geprägten Forstbetrieb Ebrach. Im von Nadelwald dominierten Forstbetrieb Fichtelberg zeigte nur der Anteil Buchen auf Radien von 50 m und 100 m um die Mulmhöhlen einen positiven Einfluss auf die Artenvielfalt. Im Forstbetrieb Kelheim, charakterisiert durch gemischte Baumbestände, gab es keine signifikanten Zusammenhänge zwischen Waldstruktur und Artenvielfalt saproxyler Käfer. Die Ergebnisse zeigen, dass es generalisierbare Muster lokaler Mulmhöhleneigenschaften gibt, die die Artenvielfalt saproxyler Käfer in Mulmhöhlen in unterschiedlich strukturierten Waldgebieten beeinflussen, aber die Bedeutung dieser Parameter sowie der Einfluss der Waldstruktur auf räumlichen Skalen von 50 m - 500 m um die Mulmhöhlen unterscheiden sich stark, in Abhängigkeit von den Eigenschaften des jeweiligen Waldgebiets. Im zweiten Manuskript habe ich den Einfluss der Landschaftsstruktur auf größeren räumlichen Skalen von 300 m - 5000 m um die Mulmhöhlen auf die Artenvielfalt saproxyler Käfer in den Mulmhöhlen in den drei Forstbetrieben Ebrach, Fichtelberg und Kelheim untersucht. Die Studie wurde mit denselben Mulmhöhlen und denselben Käferproben wie die erste Studie durchgeführt. CORINE-Satellitendaten wurden genutzt um den Anteil geeigneten Habitats auf räumlichen Skalen von 300 m - 5000 m um die Mulmhöhlen in Bezug zur Artenvielfalt saproxyler Käfer in den Mulmhöhlen zu setzen. Vier mit Ausbreitungsfähigkeit assoziierte funktionale Merkmale der Käfer in den Mulmhöhlen sowie Indizes der funktionalen Diversität wurden in Abhängigkeit von der umgebenden Landschaftsstruktur modelliert. Der Anteil geeigneten Habitats in der Umgebung der Mulmhöhlen hatte keinen Einfluss auf die Gesamtartenvielfalt der saproxylen Käfer in den untersuchten Waldgebieten, aber beeinflusste die Artenvielfalt bedrohter Arten in Ebrach und Fichtelberg positiv über alle räumlichen Skalen. Die Analyse der funktionalen Diversitätsindizes zeigte, dass sich die Zusammensetzung der Käfergemeinschaften in den Mulmhöhlen, wenn umgeben von einer Matrix aus Nadelwald im Forstbetrieb Fichtelberg, hin zu Arten mit besserer Ausbreitungsfähigkeit veränderte. Im Gegensatz dazu konnte im Forstbetrieb Kelheim, wo Habitatflächen von Offenland umgeben waren, keine erhöhte Ausbreitungsfähigkeit höhlenbewohnender Käfergemeinschaften festgestellt werden. Diese Ergebnisse zeigen zum einen, dass bedrohte saproxyle Käfer in Mulmhöhlen sensibler auf die Zusammensetzung der umgebenden Landschaftsstruktur reagieren und dass Konnektivität von Waldgebieten die Ausbreitung höhlenbewohnender saproxyler Käfer stark unterstützen könnte. In der Vergangenheit wurden Studien zu höhlenbewohnenden saproxylen Insekten hauptsächlich mit Käfern durchgeführt. Um aber ein ganzheitliches Verständnis des komplexen Habitats Mulmhöhle und der darin lebenden Artengemeinschaften zu erhalten, ist es unerlässlich, auch andere Arthropodentaxa und ihre Habitatansprüche zu untersuchen. Folglich habe ich im dritten Manuskript DNA-Metabarcoding genutzt, um alle saproxylen Nicht-Käfer-Arthropoden zu bestimmen, die im Jahr 2014 aus 40 Mulmhöhlen im Forstbetrieb Ebrach und im Jahr 2015 aus einem Subset von 23 Mulmhöhlen gesammelt wurden. Der Einfluss von Mulmhöhleneigenschaften und lokaler Waldstruktur auf α- und β-Diversität der artenreichsten Taxa wurde untersucht. Die Parameter, die die α- und β-Diversität beeinflussten, unterschieden sich zwischen den Jahren und zwischen Taxa. Die wichtigsten Parameter waren das Volumen der Mulmhöhlen, die Fläche des Höhleneingangs und der Umfang des Höhlenbaumes. Nur die β-Diversität wurde auch von Parametern der Waldstruktur beeinflusst, nämlich von der Menge an Totholz in einem Radius von 200 m um die Höhlen (Diptera) und von der Anzahl an Mulmhöhlen in einem Radius von 50 m (Spinnen). Wir konnten die unterschiedlichen Habitatansprüche höhlenbewohnender saproxyler Arthropodentaxa aufzeigen und die Wichtigkeit unterstreichen, heterogene Mulmhöhlen und verwandte Waldstrukturen als Habitat vielfältiger saproxyler Arthropodengemeinschaften zu bewahren. Durch die Ergebnisse dieser Arbeit konnten bedeutende Wissenslücken hinsichtlich der Diversität saproxyler Arthropoden in Mulmhöhlen und deren Einflussfaktoren auf kleinen räumlichen Skalen bis hin zu Landschaftsskalen und in unterschiedlich strukturierten Waldgebieten geschlossen werden. Die Nutzung von Forstinventurdaten als neuer Methode zur Untersuchung der Waldstruktur sowie von CORINE-Satellitendaten zur Analyse der Landschaftszusammensetzung auf großen räumlichen Skalen haben sich als wertvolle Instrumente erwiesen. Erkenntnisse aus dieser Studie sollten eine Hilfe für Forstpraktiker, politische Entscheidungsträger und Umweltschützer darstellen, informierte Entscheidungen bezüglich der Bewirtschaftung mitteleuropäischer Wälder und des Schutzes bedrohter saproxyler Mulmhöhlengemeinschaften treffen zu können.