Parent-offspring conflict and communication in burying beetles

Titelangaben

Sahm, Jacqueline:
Parent-offspring conflict and communication in burying beetles.
Bayreuth , 2024 . - 190 S.
( Dissertation, 2024 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Family life is a cooperative event. However, members of a family are usually not genetically identical which leads to an evolutionary conflict of interest. A conflict has been predicted not only between parents, but also between parents and their offspring, with offspring being selected to demand more investment than is optimal for the parents to provide. Begging signals, directed from offspring to parents, are thought to have evolved as a mechanism for resolving parent-offspring conflict by communicating information about offspring need. While begging signals have received considerable attention, it is still unclear whether a parent-offspring conflict occurs, in whose favour it is resolved, whether the outcome is influenced by internal or social conditions, and which physiological basis underlies conflict resolution. There is a hypothesis suggesting that offspring chemical signals (i.e. begging pheromones) might regulate parental care by affecting maternal hormone levels and future reproduction. However, evidence supporting this hypothesis is limited. To deepen our understanding of parent-offspring interactions and family dynamics, this thesis examines parent-offspring conflict, factors shaping parental investment decisions, offspring chemical signalling, and physiological regulation of care using the burying beetle Nicrophorus vespilloides as our model system. The first part of this thesis involved manipulating the initial brood size of both single and paired female burying beetles. At small brood sizes, we found evidence for a parent-offspring conflict over the production of a second egg clutch. Females benefitted from producing a second clutch, but the current offspring suffered from such a response, as females then often discontinued to care. However, our results suggest that the outcome of the conflict is closer to the offspring optimum. Intriguingly, the presence of a caring male partner shifted the conflict outcome closer to the parental optimum. This finding introduces a novel perspective to parent-offspring conflict theory and highlights an additional factor that may contribute to the evolution of biparental care. Because of these interesting results, we conducted another study, in which we examined the response of single males towards different initial brood sizes. We found that a surprisingly high number of males stayed and cared for even broods of small sizes, a strategy lying within the interest of the current offspring. Although uniparental male care is rare in nature, our study revealed that males exhibit considerable flexibility, adjusting both the amount and type of care in response to social and non-social factors. The observed positive correlation between the duration of male care and offspring performance underscores the vital role of paternal care in burying beetles. The third and fourth parts of this thesis investigated whether offspring emit chemical substances that might affect parental investment and mediate the resolution of parent-offspring conflict. We analysed the cuticular and volatile organic compound (VOC) profiles of larvae during their development. The results showed distinct cuticular and VOC profiles across larval instars. Moreover, the specific scent of second instar larvae increased maternal feeding trips, demonstrating the pivotal role of larval chemical substances in shaping parental behaviour. We further investigated whether the larval scent reflects their nutritional condition. Food-deprived larvae showed changes in both the composition of cuticular profiles and VOCs, which potentially facilitates communication with parents about their nutritional state. Given these findings, burying beetles might be ideal candidates to identify a potential begging pheromone, affecting parental investment. Previous research showed that a specific maternal hormone and pheromone are indicative of parental investment, as they regulate parental care and future reproduction. In the presence of dependent larvae maternal hormone and pheromone levels are high. This results in temporary infertility in females and sexual abstinence in males, ensuring that both parents care for the current brood. The fourth part of the thesis showed a correlation between maternal hormone levels and larval tactile begging. The fifth chapter explored how age and prior reproductive experience affect maternal hormone and pheromone levels. Age alone did not influence maternal physiology, but pheromone levels increased in older females with reproductive experience. Considering the likelihood that an individual's residual reproductive value diminishes with age and reproductive experience, our findings suggest that older, experienced females may adopt a terminal investment strategy, thereby trying to maintain also male investment in the current brood. In summary, this thesis significantly advances our understanding of parent-offspring conflict by uncovering novel aspects that influence parental investment. It demonstrates how both female and male care strategies undergo behavioural adjustments in response to changes in the social and non-social environment. Here, a key finding is that chemical profiles related to the offspring's developmental status and nutritional needs are likely to influence parental care strategies. Importantly, the study reveals that social feedback has a more pronounced effect on altering female physiology than the age or reproductive experience of the females. Overall, my thesis urges further research of social interactions in families to better understand their broader impact on family life across different species.

Abstract in weiterer Sprache

Familienleben zeichnet sich durch Kooperation zwischen Individuen aus. Allerdings sind Mitglieder einer Familie in der Regel genetisch nicht identisch, was zu einem evolutionären Interessenkonflikt führen kann. Dieser Konflikt betrifft nicht nur die Eltern, sondern auch die Interaktionen zwischen Eltern und ihren Nachkommen. Letztere sind oft evolutionär darauf ausgerichtet, mehr elterliche Investitionen zu fordern, als für die Eltern optimal wäre. Um diesen Konflikt zu lösen, werden Bettelsignale von den Nachkommen an die Eltern gerichtet, um Informationen über den Bedarf der Nachkommen zu kommunizieren. Obwohl zu Bettelsignalen viel geforscht wurde, ist immer noch unklar, ob und in welchem Maße ein Eltern-Kind-Konflikt existiert, wie dieser gelöst wird und ob das Ergebnis des Konflikts von individuellen oder sozialen Bedingungen beeinflusst wird. Eine Hypothese besagt, dass chemische Signale der Nachkommen, insbesondere Bettelpheromone, die elterliche Fürsorge steuern könnten, indem sie den Hormonspiegel der Mutter und damit ihre zukünftige Fortpflanzung beeinflussen. Um das Verständnis für Eltern-Kind-Interaktionen und Familienstrukturen zu vertiefen, untersucht diese Dissertation den Eltern-Kind-Konflikt, die Faktoren, die elterliche Investitionsentscheidungen beeinflussen, chemische Signale der Nachkommen und die hormonelle Regulation der elterlichen Fürsorge am Modellsystem des Totengräberkäfers Nicrophorus vespilloides. Der erste Teil dieser Arbeit manipulierte die Brutgröße am Anfang der elterlichen Pflege zum einen bei einzelnen zum anderen auch bei gepaarten weiblichen Totengräbern. Bei kleinen Brutgrößen zeigten sich Anzeichen eines Eltern-Kind-Konflikts über die Produktion eines zweiten Geleges. Weibchen profitierten von einer zweiten Brut, während der aktuelle Nachwuchs unter der Produktion einer solchen litt, da dafür die Fürsorge in die ursprüngliche Brut oft eingestellt wurde. Interessanterweise verschob die Anwesenheit eines männlichen Partners das Ergebnis des Eltern-Kind-Konflikts näher zum elterlichen Optimum. Diese Ergebnisse werfen eine neue Perspektive auf die Theorie des Eltern-Kind-Konflikts und betonen einen zusätzlichen Faktor, der zur Evolution der biparentalen Fürsorge beitragen könnte. Aufgrund dieser spannenden Ergebnisse wurde eine weitere Studie durchgeführt, in der die Reaktionen einzelner männlicher Käfer auf verschiedene Brutgrößen am Anfang der elterlichen Pflege untersucht wurden. Überraschenderweise zeigte sich, dass eine beträchtliche Anzahl von Männchen auch kleine Bruten pflegte, was im Interesse des aktuellen Nachwuchses lag. Obwohl die Pflege durch einzelne Männchen in der Natur selten ist, zeigte diese Studie, dass Männchen eine erhebliche Flexibilität in ihrem Pflegeverhalten aufweisen und sowohl die Menge als auch die Art ihrer Pflege in Reaktion auf soziale und nicht-soziale Faktoren anpassen. Die beobachtete positive Korrelation zwischen der Dauer der männlichen Pflege und der Fitness des Nachwuchses unterstreicht die wichtige Rolle der väterlichen Pflege bei Totengräbern. Die Teile drei und vier dieser Arbeit untersuchten, ob Nachkommen chemische Substanzen emittieren, die die elterliche Pflege beeinflussen könnten. Hierzu wurden die kutikulären und flüchtigen organischen Verbindungen (VOC) von Larven während ihrer Entwicklung analysiert. Die Ergebnisse zeigten klare Unterschiede in den kutikulären und VOC-Profilen über die Larvenstadien hinweg. Insbesondere der spezifische Duft von Larven im zweiten Stadium führte zu vermehrten Fütterungen durch die Mutter, was die bedeutende Rolle der chemischen Substanzen der Larven bei der Formung des elterlichen Verhaltens unterstreicht. Es wurde weiter untersucht, ob der Larvenduft ihren Ernährungszustand widerspiegelt. Tatsächlich zeigten durch Nahrungsentzug beeinflusste Larven Veränderungen sowohl in der Zusammensetzung der kutikulären Profile als auch in den VOCs, was auf eine mögliche Kommunikation mit den Eltern über den Ernährungszustand der Nachkommen hinweist. In Anbetracht dieser Erkenntnisse könnte der Totengräber ein ideales Modellsystem sein, um potenzielle Bettelpheromone zu identifizieren, die die elterliche Investition beeinflussen. Frühere Forschungsarbeiten zeigten, dass bestimmte mütterliche Hormone und Pheromone Indikatoren für die elterliche Investition sind, da sie die elterliche Fürsorge und die zukünftige Fortpflanzung regulieren können. In Gegenwart abhängiger Larven sind die Hormon- und Pheromonspiegel der Mutter hoch. Dies führt zu vorübergehender Unfruchtbarkeit bei Weibchen und sexueller Abstinenz bei Männchen, um sicherzustellen, dass sich beide Eltern um den aktuellen Nachwuchs kümmern. Der vierte Teil der Arbeit zeigte eine Korrelation zwischen den mütterlichen Hormonspiegeln und dem taktilen Bettelverhalten der Larven. Das fünfte Kapitel untersuchte, wie das Alter und die vorherigen reproduktive Erfahrungen von Müttern deren Hormon- und Pheromonspiegel beeinflussen. Das Alter allein hatte keinen Einfluss auf die mütterliche Physiologie, aber die Pheromonspiegel stiegen bei älteren Weibchen mit reproduktiver Erfahrung an. Angesichts der Annahme, dass ältere Individuen mit höherer reproduktiver Erfahrung eine geringere Chance auf weitere Reproduktionen haben, legen unsere Ergebnisse nahe, dass ältere, erfahrene Weibchen möglicherweise die Strategie des „terminal investment“ verfolgen, um auch die väterliche Investition in den aktuellen Nachwuchs zu gewährleisten. Zusammenfassend trägt diese Dissertation wesentlich zum Verständnis des Eltern-Kind-Konflikts bei, indem sie neue Erkenntnisse zur elterlichen Investition liefert. Sie zeigt, dass chemische Signale oder Hinweise der Nachkommen, die mit deren Entwicklungsstand und mit der Verfügbarkeit von Nahrung zusammenhängen, die elterlichen Strategien beeinflussen können. Wichtig ist dabei die Feststellung, dass soziales Feedback einen stärkeren Einfluss auf die Veränderung der weiblichen Physiologie hat als das Alter oder die reproduktive Erfahrung der Weibchen. Insgesamt ermutigt meine Arbeit dazu, soziale Interaktionen weiter zu erforschen, um ihre breiteren Auswirkungen auf das Familienleben verschiedener Arten besser zu verstehen.