Evolutionary and proximate constraints on egg size in butterflies

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Bauerfeind, Stephanie Sandra:
Evolutionary and proximate constraints on egg size in butterflies.
Bayreuth , 2007
( Dissertation, 2007 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Arthropod egg and thus progeny size is an evolutionary and ecologically significant trait, showing tremendous variation within and across species. The high variation found is caused by a complex set of interacting proximate and evolutionary factors, but despite increasing effort this network is still only partially resolved. Using butterflies as model organisms, this study focuses on two main factors that are assumed to strongly shape variation in offspring size and number: maternal size and maternal nutrition. Both are assumed to affect reproductive traits and thereby maternal and offspring fitness. Phenotypic correlations between maternal size and egg size within various butterfly species as well as a two-trait selection experiment on simultaneous changes in both traits in the butterfly Bicyclus anynana clearly demonstrated that the importance of maternal size in shaping variation in egg size is limited, both in sense of a morphological as well as an evolutionary constraint. These results strongly contrast to the general assumption of a positive scaling relationship between both traits. This is one of the few studies addressing the issue of evolutionary constraints directly, employing artificial two-trait selection which has been proven to be a powerful tool to unravel genetic variances and covariances that underlie the evolution of traits. While the importance of maternal size in shaping variation in egg size is limited, proximate factors including larval and adult crowding as well as the quantity and quality of available food during the larval and adult stage affect variation in reproductive traits to a high degree. In the butterfly B. anynana, larval and adult densities had surprisingly little effects on female reproduction, whereas dietary limitations yielded strong responses in female reproductive output. Larval food stress reduced fecundity and reproductive investment (mediated through a reduction in body size), but effects on egg size were overall marginal. Additional negative effects of adult food stress on fecundity were largely confined to females being fed as larvae ad libitum, while those being previously starved showed reduced performance regardless of adult income. When abundantly fed during the larval stage, a limitation of adult resources reduced reproductive output, proving the need for adult feeding in B. anynana for egg production. Thus, restricted food access in different developmental stages of B. anynana sets different limits to reproduction, either posed by shortage of larval-derived storage reserves (i.e. nitrogenous compounds) or adult income (i.e. carbohydrates). Consequently, restrictions in both, larval- and adult-derived resources, limit reproduction in B. anynana. Further, this study deals with questions regarding effects of different adult dietary compounds for a fruit-feeding butterfly being novel in its reductionist approach and in the breadth of different nutrient classes considered. This study demonstrates that B. anynana relies to a large extent on adult feeding in order to realise full reproductive output. Female B. anynana require adult-derived carbohydrates for egg production and exhibit a tremendous gain in reproductive output when fed on fruit as compared to sucrose solutions. Contrary to initial expectations, I could not pinpoint a single pivotal substance (in addition to sucrose) that was able to elicit a comparably high reproductive performance as banana, although I tested the micronutrients being most abundantly available in banana (minerals: potassium and magnesium chloride; a mixture of vitamins and a combination of both) and all major substances known to be involved in insect egg production (amino acids, cholesterol, polyunsaturated fatty acids). Further, it is also excluded that the growth of microorganisms and fungi (associated with the production of fermentative products like organic acids and alcohols, thereby providing access to additional resources) explains the found results. In conclusion, reproduction does not only depend on a small number of adult-derived nutrients, but on a larger number having relatively small effects each. Thus, resource congruence (the use of nutrient types in a specified ratio) rather than any specific component may be the key to answer the question.

Abstract in weiterer Sprache

In Arthropoden ist die Eigröße und damit die Größe der Nachkommen ein evolutionär und ökologisch wichtiges Merkmal, das enorme Variation zwischen und innerhalb von Arten zeigt. Diese hohe Variabilität wird durch ein komplexes Geflecht interagierender proximater und evolutionärer Faktoren bestimmt, das trotz zunehmender wissenschaftlicher Bemühungen noch immer nur teilweise verstanden ist. Die vorliegende Studie an Schmetterlingen setzt den Fokus auf zwei Faktoren, die in einem starken Ausmaß Größe und Anzahl der Nachkommen bestimmen: die Körpergröße der Mutter und ihre Ernährung. Beide Faktoren beeinflussen Fortpflanzungsmerkmale und infolgedessen die Fitness der Mutter und ihrer Nachkommen. Sowohl phänotypische Korrelationen zwischen der Größe der Mutter und der Größe ihrer Eier innerhalb verschiedener Tagfalter-Arten als auch ein antagonistisches Zwei-Merkmal-Selektionsexperiment an der Art Bicyclus anynana zeigten, dass der Einfluss der maternalen Größe auf die Variation der Eigröße nur von untergeordneter Bedeutung ist. Dies trifft sowohl auf ihre Bedeutung als morphologischer Zwang als auch auf ihren Einfluss als evolutionärer Zwang zu. Diese Ergebnisse stehen im Widerspruch zu der allgemein vertretenen Auffassung, dass die Körpergröße der Mutter und die Größe ihrer Eier, basierend auf einer allometrischen Beziehung und einer genetischen Kovarianz, positiv miteinander korrelieren. Die vorliegende Studie ist eine der wenigen Untersuchungen, die das Thema evolutionärer Zwang in einem Selektionsexperiment experimentell angeht. Künstliche Selektion ist eines der wenigen geeigneten Mittel, um genetische Varianzen und Kovarianzen zu erfassen, die der Evolution von Merkmalen zugrunde liegen. Umweltfaktoren wie Individuendichten ebenso wie die Quantität und Qualität der verfügbaren Nahrung während beider Lebensabschnitte beeinflussen reproduktive Merkmale stark. In B. anynana hatten erhöhte Individuendichten weder während der Larvalphase noch während der Imaginalphase einen erkennbaren Einfluss auf die weibliche Fortpflanzung, wohingegen Hungerphasen (in beiden Lebensabschnitten) sich sehr stark auf die Reproduktionsleistung auswirkten. Hungerphasen während der Larvalentwicklung verminderten die Fekundität und Fortpflanzungsleistung der Weibchen (mittelbar durch eine Reduktion der Körpergröße), wohingegen nur geringe Effekte auf die Eigröße gefunden wurden. Zusätzliche negative Effekte von Hungerphasen während des Imaginalstadiums wurden nur bei Weibchen gefunden, die während der Larvalphase unlimitierten Zugang zu Nahrung hatten, während Weibchen, die bereits während der larvalen Entwicklung Hungerstress ausgesetzt waren, eine verminderte Fortpflanzungsleistung unabhängig von der Imaginalernährung zeigten. Somit steckt eine Limitierung der Nahrungsmenge in den verschiedenen Entwicklungsstadien der Fortpflanzungsleistung qualitativ sehr verschiedenartige Grenzen, die entweder durch eine Limitierung der larvalen Ressourcen (d.h. stickstoffhaltiger Verbindungen) oder durch eine Limitierung der imaginalen Ressourcen (d.h. Kohlenhydrate) gesetzt werden. Neben der Menge der verfügbaren Nahrung spielt auch deren Qualität eine bedeutende Rolle für alle Merkmale der Lebensgeschichte. Von besonderer Bedeutung sind hier der reduktionistische Ansatz der Experimente und die enorme Breite der unterschiedlichen untersuchten Substanzklassen. Die Fortpflanzungsleistung von B. anynana hängt stark von der Verfügbarkeit adäquater Nahrung während der Imaginalphase ab. Weibliche B. anynana benötigen essentiell Kohlenhydrate, um Eier produzieren zu können. Zudem zeigen sie eine enorme Steigerung ihrer Reproduktionsleistung bei Fütterung mit Früchten (Banane) im Vergleich zu Zuckerlösungen. Es konnte jedoch keine Schlüsselsubstanz oder Substanzklasse identifiziert werden, die als Zusatz zu einer Zuckerlösung eine vergleichbar hohe Reproduktionsleistung wie Banane hervorruft. Dies widerspricht der Erwartung, da neben den Mikronährstoffen, die in der Banane relativ am meisten vorkommen (Kalium- und Magnesium; eine Vitaminmischung und eine Kombination aus beiden) auch alle Substanzen untersucht wurden, von denen bekannt ist, dass sie bei der Ei-Produktion von Insekten eine herausragende Rolle spielen (Aminosäuren, Cholesterol, mehrfach ungesättigte Fettsäuren). Zudem konnte ausgeschlossen werden, dass das Wachstum von Mikroorganismen und Pilzen (während des Zerfallsprozesses der Früchte), das mit der Produktion von Gärungsprodukten wie organischen Säuren und Alkoholen verbunden ist, für die Befunde ausschlaggebend ist. Somit hängt die Fortpflanzungsleistung nicht nur von einigen wenigen wichtigen Nährstoffen ab, sondern von der kumulativen Wirkung einer größeren Anzahl, die jeweils relativ geringe Auswirkungen haben. Folglich sind die Verfügbarkeit einer Vielzahl an Nährstoffen und ihre Mengenverhältnisse zueinander der Schlüssel zu einem besseren Verständnis der Bedeutung der Imaginalernährung für die Fortpflanzung von Insekten.