New delimitations and phylogenetic relationships of Sabiceeae (Ixoroideae, Rubiaceae) and revision of the Neotropical species of Sabicea Aubl.

Titelangaben

Khan, Saleh Ahamad:
New delimitations and phylogenetic relationships of Sabiceeae (Ixoroideae, Rubiaceae) and revision of the Neotropical species of Sabicea Aubl.
Bayreuth , 2007
( Dissertation, 2007 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

The pantropical tribe Sabiceeae (Ixoroideae s.l., Rubiaceae) has been variously circumscribed previously with strong conflicts. The monophyly of Sabiceeae including its all established genera or the monophyly of any non-monotypic genus traditionally included in this tribe has never been examined using molecular data sets. Sabicea, the type and most species rich genus of the tribe has not been revised to any extent after its first monographic treatment (Wernham, 1914), mostly based on typological concept. The present study reveals for the first time that neither the tribe Virectarieae, currently established as the associated tribe of Sabiceeae, nor the subtribe Virectariinae is monophyletic; rather, the tribe Sabiceeae including the genera of Virectarieae or Virectariinae is strongly resolved as a monophyletic group in trnT-F and combined ITS-trnT-F trees. This study suggests the broad circumscription of the tribe Sabiceeae (Sabiceeae s.l.) consisting of eight genera: Ecpoma, Hekistocarpa, Pseudosabicea, Sabicea, Schizostigma, Stipularia, Tamridaea, and Virectaria. Additionally, this study suggests the placement of both Pentaloncha and Temnopteryx, in subfamily Rubioideae. The monophyly of the newly delimited Sabiceeae s.l. is entirely based on molecular data. This study reveals that the genera Ecpoma, Pseudosabicea, Sabicea, Schizostigma, and Stipularia, traditionally associated with the tribe Sabiceeae, together form a monophyletic group and their morphological distinctions are not clear-cut. Therefore, all of these genera are merged under Sabicea s.l., and finally the tribe Sabiceeae s.l. is recognized with four genera: Hekistocarpa, Sabicea s.l., Tamridaea, and Virectaria. The resolved clades of combined ITS-trnT-F tree (Chapter 6.1, Fig. 3) indicate that the São Tomean, Malagasy, and all Neotropical Sabicea presumably originated from African ancestors. They reached São Tomé & Principe, Madagascar, and the Neotropics independently via four dispersal events. This study also indicates that most probably the major diversification of Sabicea s.l. started in mainland Africa and the second major radiation occurred in the Neotropics. The presence of only one species– Sabicea ceylanica in Sri Lanka indicates the unsuccessful diversification of the genus in Asia. The results of combined ITS-rpoC1-trnT-F analysis (Chapter 6.2, Fig. 1) suggest that the monotypic genus Hekistocarpa is closely related with the genus Virectaria, the monotypic Tamridaea and the Pantropical Sabicea s.l. The clade of all Virectaria accessions strongly resolved in the ITS-rpoC1-trnT-F tree supports the monophyly of the genus Virectaria. The combined ETS-ITS-rpoC-trnT-F tree (Chapter 6.2, Fig. 2) exhibits the close relationships within the genus under two highly resolved groups, and the monophyly of the six sampled species of Virectaria in correspondence to their morphological characters. The resolved clades of the combined ITS-rpoC1-trnT-F tree suggest the tropical African, possibly Guineo-Congolian, origin for the whole Sabiceeae as Hekistocarpa, constantly resolved as sister to the clade of Tamridaea, Virectaria and Sabicea s.l., is Lower-Guinean. The high number of both molecular and morphological autapomorphies of Tamridaea testifies its long isolated evolution. The resolved clades of Virectaria (Chapter 6.2, Fig. 2) indicate the floral exchange between Lower- and Upper-Guinean, Guineo-Congolian and Zambezian regions. The ETS-ITS-rpoC-trnT-F tree indicates the presence of at least three (V. herbacoursi and V. multiflora, V. angustifolia, and V. procumbens, V. major and V. belingana) vicariant couples within the Guineo-Congolian and Zambezian regional center of endemism. The taxonomic revision of Neotropical Sabicea, based on a large bulk of specimens, recognizes 37 species from the previously described 54 species and merges the remaining 17 with other well-defined species of the genus, as no reason was found for their recognition. Additionally six new species (S. boyacana, S. chiapensis, S. cochabambensis, S. liedeae, S. noelii, and S. tayloriae) are reported. Finally, this revisionary study provides a comprehensive taxonomic treatment of 43 species, 37 from South America and five from Mesoamerica, with distribution maps and 30 illustrations. All descriptions are originally generated from DELTA (Dallwitz & al., 1999) using 620 vegetative and reproductive characters. A detailed indented key to all of 43 species is provided. Lectotypes are designated for six species. This study reveals that the highest degree of endemism of the genus in the Neotropics occurs in Brazil, Bolivia, Venezuela, and Colombia with four species each. Mexico harbors three endemic species, Peru two and Jamaica and Surinam one each. Lastly, this study is an excellent base for the completion of the reclassification within the tribe Sabiceeae, especially within the genera Virectaria and Sabicea s.l. in Africa.

Abstract in weiterer Sprache

Die pantropische Tribus Sabiceeae (Ixoroideae s. l., Rubiaceae) ist in der Vergangenheit mehrfach umschrieben worden, wobei sich große Konflikte sowohl bei der Umschreibung als auch bei der Gattungsabgrenzung innerhalb der Tribus ergaben. Die Monophylie der Tribus ist bislang in keiner ihrer Umschreibungen mit Hilfe molekularer Datensätze bestätigt worden. Sabicea, die Typusgattung, ist seit ihrer ersten monographischen Untersuchung durch Wernham (1914), die überwiegend ein typologisches Artkonzept vertritt, nicht mehr revidiert worden. Die vorliegende Studie zeigt zum ersten Mal, daß weder die Tribus Virectarieae, die derzeit als eine den Sabiceeae nahestehnde Tribus gilt, noch die Subtribus Virectariinae, die vor kurzem für die Gattungen der Virectarieae vorgeschlagen wurde, monophyletisch sind. Vielmehr stellt die Tribus Sabiceeae zusammen mit den Virectarieae (oder Virectariinae) eine sehr gut unterstützte Gruppe in den molekularen Analysen von trnT-F und einer Kombination von ITS und trnT-F dar. Entsprechend wird eine weite Umschreibung der Tribus Sabiceeae (Sabiceeae s.l.) mit acht Gattungen, Ecpoma, Hekistocarpa, Pseudosabicea, Sabicea, Schizostigma, Stipularia, Tamridaea und Virectaria, vorgeschlagen. Außerdem wird die Überführung der Gattungen Pentaloncha und Temnopteryx in die Unterfamilie Rubioideae unterstützt. Die neue Umschreibung von Sabiceeae basiert nur auf molekularen Daten. Es konnte gezeigt werden, daß die Gattungen Ecpoma, Pseudosabicea, Sabicea, Schizostigma und Stipulariaeine monophyletische Gruppe bilden. Daher wurden diese Gattungen unter Sabicea s.l. zusammengefaßt, womit die neue Tribus Sabiceeae nur mehr die vier Gattungen Hekistocarpa, Sabicea s. l., Tamridaea und Virectaria enthält. Die aufgelösten Clades der kombinierten ITS-trnT-F Analyse lassen darauf schließen, daß die Sabicea-Arten der Neotropis, Madagaskars und São Tomés mit großer Wahrscheinlichkeit jeweils von afrikanischen Vorfahren abstammen. Sie sollten unabhängig voneinander mittels vier einzelner Fernausbreitungsereignisse in ihre neuen Areale gelangt sein. Aus der kombinierten ITS-rpoC1-trnT-F-Analyse läßt sich ablesen, daß die monotypische Gattung Hekistocarpa nahe mit der Gattung Virectaria, der monotypischen Tamridaea sowie der pantropischen Sabicea s.l. verwandt ist. Während jedoch Hekistocarpa stets als Schwestergattung zu den restlichen drei Gattungen identifiziert wird. Der Clade aller untersuchten Virectaria-Aufsammlungen ist im ITS-rpoC1-trnT-F Cladogram statistisch gut abgesichert und unterstützt damit die Monophylie der Gattung Virectaria. Das kombinierte ETS-ITS-rpoC1-trnT-F Cladogram zeigt die engen Beziehungen innerhalb der Gattung und ihren zwei stark unterstützten Gruppen, und es bestätigt die Monophylie der sechs Virectaria-Arten in Übereinstimmung mit deren morphologischen Merkmalen. Das konstante Verhältnis von Hekistocarpa als Schwester zu Tamridaea, Virectaria und Sabicea s.l im ITS-rpoC1-trnT-F Cladogram läßt auf einen Ursprung der Tribus im tropischen Afrika, möglicherweise in Guinea-Kongo, schließen. Die große Zahl an molekularen und morphologischen Autapomorphien bei Tamridaea weist auf ihre lang andauernde unabhängige Evolution hin. Die erhaltenen Clades in Virectaria deuten auf lebhaften floristischen Austausch zwischen den Regionen Unterguinea, Oberguinea und Guinea-Kongo hin. Die wenigstens drei vikarianten Artenpaare (V. herbacoursi and V. multiflora, V. angustifolia, and V. procumbens, V. major and V. belingana) deuten auf einen erheblichen genetischen Austausch besonders innerhalb den Endemismuszentren Guinea-Kongo und der Zambesi-Region hin. Die Revision der Neotropischen Sabicea-Arten, die auf einer großen Zahl von Herbarbögen beruht, anerkennt 37 der bisher beschriebenen 54 Arten und subsummiert die verbleibenden 17 unter andere, gut definierte Arten der Gattung. Zusätzlich werden sechs neue Arten beschrieben (S. boyacana, S. chiapensis, S. cochabambensis, S. liedeae, S. noelii und S. tayloriae. Diese Revision umfaßt eine umfassende taxonomische Beschreibung der 35 südamerikanischen, 4 mittelamerikanischen und 4 süd- und mittelamerikanischen Arten werden hier umfassend neu beschrieben, inkl. Verbreitungskarten und 30 Illustrationen. Alle Beschreibungen wurden ursprünglich aus DELTA (Dallwitz & al., 1999) generiert, wobei die Merkmalsliste 620 vegetative und generative Merkmale umfaßt. Ein dichotomer Schlüssel zu allen 43 Arten wurde erstellt. Lektotypen werden für sechs Arten ausgewählt. Diese Analyse zeigt, daß der höchste Endemismusgrad in den Neotropen in Brasilien, Bolivien, Venezuela und Kolumbien mit je vier Arten erreicht wird, während Mexiko nur drei, Peru zwei und Jamaika und Surinam jeweils eine endemische Art aufweisen. Die vorliegende Arbeit ist eine hervorragende Basis für die Vollendung der Reklassifikation der Sabiceeae, insbesondere innerhalb von Virectaria und Sabicea s.l. in Afrika.