Getting to the roots: Mechanisms of plant nitrogen and phosphorus acquisition in intercropping

Titelangaben

Schwerdtner, Ulrike:
Getting to the roots: Mechanisms of plant nitrogen and phosphorus acquisition in intercropping.
Bayreuth , 2022 . - 165 S.
( Dissertation, 2022 , Universität Bayreuth, Bayreuther Graduiertenschule für Mathematik und Naturwissenschaften - BayNAT )

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Abstract

The major challenge of agriculture is to increase food production while simultaneously reducing environmental impacts and resource use. Intercropping, i.e., the simultaneous cultivation of at least two plant species in close proximity, is expected to be a promising approach as it potentially produces higher yields (referred to as overyielding) on less land and with fewer resource inputs (e.g., fertilizers) compared to monocropping. Overyielding in intercropping is supposed to result from above- and belowground interspecific plant interactions comprising the “4C” of competition, compensation, complementarity, and cooperation (facilitation). Intercropping has also been shown to increase plant nutrient contents, although the underlying mechanisms of plant nutrient acquisition are still not fully understood. The present thesis investigated, therefore, how belowground mechanisms of plant nitrogen (N) and particularly phosphorus (P) acquisition contribute to maize overyielding in intercropping. To investigate the effects of intercropping on plant nutrition and productivity, four case studies were conducted combining different experimental setups and several species combinations with likely contrasting nutrient acquisition mechanisms. A two-year field experiment (Study I, with further explorations in Study II) was accompanied by three greenhouse experiments, of which one was conducted with soil from the field experiment (i.e., with various N and P sources; Study II) and two with mineral substrate (i.e., with defined N and P sources; Studies III and IV). In all experiments, maize (Zea mays L.) was cultivated as the main crop, while faba bean (Vicia faba L.), soy (Glycine max (L.) Merr.), blue lupin (Lupinus angustifolius L.), and white mustard (Sinapis alba L.) were cultivated as companion crops. The thesis showed that intercropping resulted in maize overyielding and enhanced maize N and P contents in the field, especially in soy/maize and lupin/maize intercropping, as compared to maize monocropping. Smaller but still positive intercropping effects on maize productivity were also found in faba bean/maize (when simultaneously sown in 2019) and mustard/maize intercropping. Maize overyielding was mainly caused by belowground interspecific interactions in legume/maize intercropping and by aboveground interspecific interactions in mustard/maize intercropping. Legumes enhanced maize N acquisition in intercropping due to their ability to symbiotically fix atmospheric N2 which was in part transferred to the maize plants, suggesting both N complementarity and N facilitation. Up to 20% of maize aboveground biomass N content was thus derived from legumes in the field. In addition, mustard slightly enhanced maize N acquisition in intercropping compared to monocropping, which was likely associated with compensation and/or complementarity. Further, the thesis showed that all companion species had generally higher P contents (per plant) and/or higher P concentrations (per gram biomass) than maize, indicating that they mobilized P from sparingly soluble sources more effectively than maize. The three legumes had high phosphomonoesterase activities in the rhizosphere and exuded high amounts of dissolved organic carbon (DOC). The legumes also exuded high amounts of low molecular weight organic acid anions (LMWOA) into the rhizosphere. Faba bean additionally decreased while mustard increased its rhizosphere pH. These changes in the companions’ rhizosphere likely mobilized P from organic (via high phosphomonoesterase activities and perhaps stimulation of microorganisms through DOC) and inorganic P sources (via rhizosphere pH changes and high LMWOA exudation). The large root lengths of faba bean, soy, and mustard probably promoted plant P uptake, at least once P was mobilized. Overall, the companion species used species-specific mechanisms of P mobilization, which were likely associated with P mining (exudation of P-mobilizing compounds), root foraging, and stimulation of beneficial microorganisms. In intercropping, these mechanisms were likely also beneficial for maize P acquisition due to P complementarity and P facilitation among the intercropped plant species. Moreover, the thesis showed for the first time that a high LMWOA concentration in the rhizosphere in intercropping is not only caused by high LMWOA release of the companion species but also by an increased LMWOA exudation of maize, at least when grown together with lupin. With this, the thesis challenges the common view that legume/cereal intercropping is advantageous over monocropping due to the high P mobilization capacity of legumes from which the cereals simply benefit. Hence, the finding that the presence of lupin affected the exudation of maize provides new insights into the mechanisms underlying P acquisition in intercropping. Taken together, the enhanced maize productivity in intercropping was likely the result of reduced competition for N and P due to the combined effects of compensatory, complementary, and facilitative plant interactions. Hence, intercropping with its positive effects on plant productivity and plant N and P acquisition is promising in achieving food sovereignty and reducing the reliance on industrial fertilizers like those derived from finite phosphate rock. Therefore, intercropping should be considered an integral part of an overall agricultural transformation to meet future needs while staying within humanities’ safe (and just) operating space.

Abstract in weiterer Sprache

Die größte Herausforderung der Landwirtschaft besteht darin, die Nahrungsmittelproduktion zu steigern und gleichzeitig Umweltbelastungen und Ressourcenverbrauch zu reduzieren. Mischkulturen, also der gleichzeitige Anbau von mindestens zwei Pflanzenarten in unmittel-barer Nähe, gelten hier als vielversprechender Ansatz, da sie im Vergleich zu Monokulturen potentiell höhere Erträge (Ertragssteigerungen) bei geringerem Flächen- und Ressourcen-verbrauch (z.B. Düngemittel) erzielen. Die Ertragssteigerungen in Mischkulturen sollen aus ober- und unterirdischen interspezifischen Pflanzeninteraktionen resultieren, die die „4K“ von Konkurrenz, Kompensation, Komplementarität und Kooperation (Förderung bzw. „facilitation“) umfassen. Es hat sich auch gezeigt, dass Mischkulturen die Nährstoffgehalte der Pflanzen erhöhen, obwohl die zugrunde liegenden Mechanismen der Nährstoffakquise noch nicht vollständig verstanden sind. Die vorliegende Dissertation untersuchte deshalb, wie unterirdische Mechanismen der pflanzlichen Stickstoff- (N) und insbesondere Phosphor- (P) Aneignung in Mischkulturen zu Ertragssteigerungen von Mais beitragen. Um die Auswirkungen von Mischkulturen auf Pflanzenernährung und -produktivität zu untersuchen, wurden vier Fallstudien durchgeführt, in denen verschiedene Versuchsarten und mehrere Pflanzenkombinationen mit wahrscheinlich unterschiedlichen Mechanismen der Nährstoffaneignung kombiniert wurden. Ein zweijähriger Feldversuch (Studie I, mit weiteren Untersuchungen in Studie II) wurde durch drei Gewächshausversuche ergänzt, von denen einer mit Boden aus dem Feldversuch (d. h. mit verschiedenen N- und P-Quellen; Studie II) und zwei mit Mineralsubstrat (d. h. mit definierten N- und P-Quellen; Studien III und IV) durchgeführt wurden. In allen Versuchen wurde Mais (Zea mays L.) als Hauptkultur angebaut, während Ackerbohne (Vicia faba L.), Sojabohne (Glycine max (L.) Merr.), blaue Süßlupine (Lupinus angustifolius L.) und weißer Senf (Sinapis alba L.) als Nebenkulturen angebaut wurden. Die Dissertation zeigte, dass Misch- gegenüber Monokulturen zu Ertragssteigerungen und erhöhten N- und P-Gehalten der Maispflanzen im Feldversuch führten, insbesondere in Mischkulturen mit Soja und Lupine. Geringere, aber dennoch positive Effekte auf die Maisproduktivität wurden auch in Mischkulturen mit Ackerbohne (bei gleichzeitiger Aussaat in 2019) und Senf festgestellt. Ertragssteigerungen wurden in Mischkulturen mit Leguminosen hauptsächlich durch unterirdische und in Mischkultur mit Senf vor allem durch oberirdische interspezifische Interaktionen verursacht. Leguminosen verbesserten die Mais-N-Aneignung in Mischkulturen durch ihre Fähigkeit, atmosphärischen N2 symbiotisch zu fixieren, der teilweise zu den Maispflanzen transferiert wurde, was sowohl auf N-Komplementarität als auch auf N-Förderung („facilitation“) hindeutet. Bis zu 20% des N-Gehalts der oberirdischen Mais-Biomasse im Feldversuch stammten somit von Leguminosen. Auch Senf erhöhte die Mais-N-Aneignung in Misch- gegenüber Monokultur leicht, wahrscheinlich durch Kompensation und/ oder Komplementarität. Darüber hinaus zeigte die Dissertation, dass alle Nebenkulturen generell höhere P-Gehalte (pro Pflanze) und/oder höhere P-Konzentrationen (pro Gramm Biomasse) als Mais aufwiesen, was darauf hindeutet, dass sie P aus schwerlöslichen Quellen effektiver mobilisierten als Mais. Die drei Leguminosen zeigten hohe Phosphomonoesterase-Aktivitäten in der Rhizosphäre und exsudierten große Mengen an gelöstem organischem Kohlenstoff (DOC). Die Leguminosen exsudierten auch große Mengen an Anionen organischer Säuren mit niedrigem Molekulargewicht (LMWOA) in die Rhizosphäre. Zusätzlich senkte die Ackerbohne den pH-Wert der Rhizosphäre und Senf erhöhte ihn. Diese Veränderungen in der Rhizosphäre der Nebenkulturen mobilisierten wahrscheinlich P aus organischen (über hohe Phosphomono-esterase-Aktivitäten und eventuelle Stimulierung von Mikroorganismen durch DOC) und anorganischen P-Quellen (über pH-Änderungen in der Rhizosphäre und hohe LMWOA-Exsudation). Die hohen Wurzellängen von Ackerbohne, Soja und Senf begünstigten wahrscheinlich die P-Aufnahme der Pflanzen, zumindest nach P-Mobilisierung. Insgesamt verwendeten die Nebenkulturen also spezies-spezifische Mechanismen der P-Mobilisierung, die mit dem P-„Mining“ (Exsudation P-mobilisierender Verbindungen), der Wurzelsuche („root foraging“) und der Stimulierung nützlicher Mikroorganismen assoziiert werden können. In Mischkulturen waren diese Mechanismen wahrscheinlich auch für die P-Aneignung des Mais von Vorteil aufgrund von P-Komplementarität und P-Förderung („facilitation“) zwischen den Pflanzen. Darüber hinaus zeigte die Dissertation erstmals, dass eine hohe LMWOA-Konzentration in der Rhizosphäre in Mischkultur nicht nur durch eine hohe LMWOA-Freisetzung der Nebenkulturen verursacht wird, sondern auch durch eine erhöhte LMWOA-Exsudation des Mais, zumindest in Mischkultur mit Lupine. Damit stellt die Dissertation die verbreitete Ansicht in Frage, dass Leguminosen/Getreide-Mischkulturen gegenüber Monokulturen aufgrund der hohen P-Mobilisierungskapazität der Leguminosen vorteilhaft sind, von der das Getreide einfach nur profitiert. Folglich liefert der Befund, dass die Anwesenheit der Lupine die Exsudation von Mais beeinflusste, neue Erkenntnisse zu den Mechanismen, die der P-Aneignung in Mischkulturen zugrunde liegen. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die gesteigerte Maisproduktivität in Mischkulturen wahrscheinlich das Ergebnis einer verringerten N- und P-Konkurrenz infolge der kombinierten Wirkung von kompensatorischen, komplementären und förderlicher Pflanzeninteraktionen war. Folglich sind Mischkulturen mit ihren positiven Auswirkungen auf Produktivität und N- und P-Aneignung der Pflanzen vielversprechend, um Ernährungssouveränität zu erreichen und die Abhängigkeit von Industriedüngern, wie denen aus begrenztem Phosphatgestein, zu verringern. Mischkulturen sollten daher als integraler Bestandteil einer größeren landwirtschaftlichen Transformation betrachtet werden, um künftige Bedürfnisse innerhalb der planetaren Grenzen (gerecht) zu erfüllen.