Atoll islands as ecosystem replicates : Organization of biodiversity and environmental impact of different human land uses

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Steibl, Sebastian:
Atoll islands as ecosystem replicates : Organization of biodiversity and environmental impact of different human land uses.
Bayreuth , 2021 . - 180 S.
( Dissertation, 2021 , Universität Bayreuth, Bayreuther Graduiertenschule für Mathematik und Naturwissenschaften - BayNAT )

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Abstract

Biodiversity on our planet follows defined patterns. On a global scale, these patterns are organized by few parameters, like latitude and elevation. On a local scale, the organization of biodiversity becomes less predictable as various factors simultaneously determine species’ diversity and distribution. Understanding how biodiversity and species distribution are organized on small spatial scales (i.e., within ecosystems or habitats) is fundamental to ecological research. This relevance stems from the ongoing global change. The increasing necessity for understanding how biodiversity and species distribution is organized exists because the most prevalent threat for biodiversity worldwide is land conversion, which acts primarily on a local scale (i.e., within ecosystems or habitats). Various land uses drive the conversion of former pristine ecosystems into modified and degraded land. A plethora of research has described the loss of habitat area or species richness following different human land uses. However, few studies reach beyond merely describing species losses and investigated the underlying mechanisms by which human activities alter the organization biodiversity and distribution. For a thorough understanding of how different human land uses impact the organization of biodiversity within ecosystems, it is first necessary understand how natural abiotic and biotic factors organize and drive biodiversity and distribution in natural systems free of any direct human disturbance before investigating any human-driven changes. Empirical research aiming to analyse the organization of biodiversity and distribution in ecosystems is often hindered by the overall ecosystem complexity and difficulty of demarcating and replicating communities or ecosystems. In this PhD thesis, I introduce a methodical framework that uses small insular ecosystems for investigating how biotic, abiotic, and anthropogenic factors drive biodiversity and distribution. The small sizes and clear boundaries of islands, together with the possibility to use groups of islands as ecosystem replicates, pose an elegant solution to the abovementioned limitations. This PhD thesis uses this insular framework as a model system to study how natural biotic and abiotic factors drive the organization of biodiversity and disentangle the impacts of different human land uses by investigating islands that hold only one specific type of human land use. For this, I consulted a two-step approach. In the first chapter of this PhD thesis, I used a focal taxon approach, while in the second chapter, I used a community-wide sampling approach. Analysing how abiotic, biotic, and anthropogenic factors drive biodiversity and distribution on two ecological levels enabled a more thorough understanding of the relevant factors, as both sampling approaches each bring their methodical advantages. In chapter A, I identified the key natural abiotic drivers for the distribution patterns of the investigated focal taxon, terrestrial hermit crabs (genus Coenobita), and show which physical conditions predominantly influence its distribution. At the same time, interspecific competition does not drive its biodiversity and distribution patterns. Instead, intrinsic mechanisms of resource partitioning stabilize co-occurrence. The investigation of the focal taxon’s biodiversity and distribution patterns on islands used either solely for touristic purposes (‘tourist islands’) or as permanent settlings by the local population (‘local islands’) disentangled the environmental impact of two different human land uses. I demonstrate that two forms of human land use can impact different aspects of the same taxon in the same overall region. Single-taxon-approaches are limited in their generalizability and give less insight than community-wide analyses. Hence, chapter B focused on the ground-associated faunal community of the investigated insular ecosystem (section B.1-B.4 and B.5-B.6) and the avifauna (section B.4). I demonstrate that the biodiversity and distribution patterns of the ground-associated insular community are organized in a compartmentalized way, both concerning habitat niche occupation and trophic niche occupation. Closely related species cluster within the overall niche space and form compartments attributable to distinct insular habitats (e.g., a beach food web compartment and an inland food web compartment). I show that this compartmentalized organization is not occurring due to an overall depauperate insular fauna, but likely stabilized by relative productivity gradients between compartments. More mobile bird taxa likely also form no relevant link between the distinct compartments of the ground-associated infauna. I further show that both investigated forms of human land use have a negative impact on the insular biodiversity patterns. However, the drivers for the observed losses differ between the two land uses. Ultimately, I show that both land uses are related, at least partly, to significant shifts in the trophic niche occupation of the impacted species, which might indicate a species’ susceptibility to land-use-driven abundance declines. By using islands as the methodical framework to study how biodiversity and species distribution is organized on a local scale and how human land uses alter these patterns, this PhD thesis paves the way for future research in community and disturbance ecology. The novelty of this insular approach is further emphasized by the presentation of two species newly recorded in the investigated insular region in the final chapter of my thesis. This underlines the broad spectrum of possible scientific insights that islands as model systems offer for biodiversity research.

Abstract in weiterer Sprache

Die Verteilung der Biodiversität unseres Planeten folgt bestimmten Mustern. Auf globaler Ebene sind diese Muster durch nur wenige Umweltfaktoren erklärbar, da sie primär Längen- und Höhengraden folgen. Auf kleinerer räumlicher Ebene werden die Verteilungsmuster jedoch schwieriger greifbar, da eine Vielzahl unterschiedlicher Faktoren gleichzeitig das Auftreten verschiedener Arten beeinflussen. Ein grundlegendes Ziel der Ökologie ist es daher zu verstehen, wie die Verteilung von Arten innerhalb von Ökosystemen organisiert ist. Dies bekommt vor allem hinsichtlich der fortschreitenden Veränderung der Natur durch den Menschen zusätzliche Relevanz, da der weltweit schwerwiegendste Verursacher für Biodiversitätsverlust Landnutzung ist, welche Veränderungen vor allem auf lokaler Ebene (d.h. in einzelnen Ökosystemen/ Habitaten) vorantreibt. Dabei bedingen verschiedenste Landnutzungsformen die Umwandlung von natürlichen Ökosystemen in anthropogen modifiziertes und degradiertes Land. Viele Studien konnten bereits den Rückgang von Biodiversität als Folge verschiedener Landnutzungsformen charakterisieren. Trotz der detaillierten Beschreibung des Art- oder Biomasserückgangs durch menschliche Aktivitäten fehlt ein tieferes Verständnis über die zugrundeliegenden Mechanismen, welche Veränderungen in der Biodiversitätsverteilung verursachen. Um zu verstehen, wie menschliche Landnutzung die Biodiversitätsverteilung innerhalb von Ökosystemen verändert, ist es jedoch zunächst entscheidend zu verstehen, wie Biodiversität und Artverteilung in ungestörten Ökosystemen durch abiotische und biotische Faktoren organisiert wird. Erst dann kann auch ein tiefergreifendes Verständnis darüber generiert werden, wie menschliche Aktivitäten Biodiversitätsverlust durch Veränderung der natürlichen Verteilungsmuster verursachen. Empirische Forschung, welche genau diese Verteilungsmuster auf Ökosystemebene identifizieren soll, ist jedoch in der Regel schwer umsetzbar. Dies liegt vor allem an der hohen Komplexität natürlicher Ökosysteme, der notwendigen artifiziellen Eingrenzung des zu untersuchenden Systems, und der schwer umzusetzenden Replikation ganzer Ökosysteme bei der Durchführung von Studien auf Ökosystemebene. Kleine Inseln können jedoch aufgrund ihrer geringen Komplexität, klaren Abgrenzung und Replizierbarkeit ein geeignetes Modellsystem sein, um die genannten Limitationen für Untersuchungen auf Ökosystemebene zu umgehen. Das Ziel dieser Doktorarbeit ist daher, mithilfe des Modellsystems Insel zu untersuchen, wie Biodiversität und Artverteilung in Ökosystemen organisiert ist, und welchen Einfluss menschliche Landnutzungsformen auf eben diese haben. Dabei wählte ich ein zweistufiges methodisches Vorgehen. Im ersten Teil meiner Doktorarbeit bearbeitete ich die Fragestellungen auf einer „focal taxon“-Ebene, im zweiten Teil auf „community“-Ebene. Die Untersuchung der einzelnen Fragestellungen auf zwei unterschiedlichen Betrachtungsebenen erlaubte mir dabei einen detaillierteren Einblick in die zugrundeliegenden, relevanten Faktoren, da beide Untersuchungsebenen unterschiedliche methodische Vorteile bieten. Im ersten Teil identifizierte ich die entscheidenden abiotischen Faktoren, welche die Verteilungsmuster des gewählten Beispielorganismus, Landeinsiedlerkrebse (Gattung Coenobita), auf Inseln bedingen und zeigte ferner, dass Konkurrenz um Ressourcen kein entscheidender Faktor für dessen räumliche Verteilung ist, sondern intrinsische Mechanismen die Koexistenz zweier Arten durch Ressourcenaufteilung stabilisieren. Durch die Untersuchung des Beispielorganismus auf Inseln, welche entweder nur touristisch („tourist island“) oder ausschließlich als Siedlungsraum durch die einheimische Bevölkerung genutzt werden („local islands“), konnten die ökologischen Folgen zweier verschiedener Landnutzungsformen räumlich klar voneinander getrennt untersucht werden. Dabei zeige ich, dass zwei unterschiedliche Landnutzungsformen gegenläufige Effekte auf denselben Organismus haben können. Weil Studien, welche ökologische Phänomene nur anhand eines Beispielorganismus untersuchen, schwer auf gesamte Ökosysteme verallgemeinerbar sind, bearbeitete ich im zweiten Teil meiner Doktorarbeit die genannten Fragestellungen auf einer „community“-Ebene, in dem ich die bodenassoziierte Fauna (Kapitel B.1-B.3 und B.5-B.6), bzw. die Avifauna (Kapitel B.4) betrachtete. Hier konnte ich zeigen, dass die Biodiversitätsverteilung der bodenassoziierten Invertebraten-fauna auf natürlichen Inselökosystemen in Kompartimenten organisiert ist, sowohl in Bezug auf die ökologische Nischenbesetzung als auch in Bezug auf das Nahrungsnetz. Die jeweiligen Kompartimente umfassen dabei taxonomisch nahverwandte Arten und spiegeln die Habitate der untersuchten Inseln wider (z.B. separates Strand- und Inlandnahrungsnetz). Die Organisation der Biodiversitätsverteilung in Kompartimenten wird dabei vermutlich primär durch die relativen Produktivitätsgradienten zwischen den einzelnen Kompartimenten stabilisiert und nicht durch Randeffekte zwischen den einzelnen Kompartimenten. Auch die Verteilungsmuster größerer und mobilerer Wirbeltierarten, d.h. Vögel, stellen keine relevanten Verbindungen zwischen den Kompartimenten dar, sondern stabilisieren diese vermutlich zusätzlich. Weiter konnte ich zeigen, dass die beiden untersuchten menschlichen Landnutzungsformen, Tourismus und dauerhafte Besiedlung, einen negativen Einfluss auf die Biodiversität der untersuchten Inseln haben. Die Faktoren, welche diesen Biodiversitätsverlust bedingen, variieren jedoch zwischen den beiden Landnutzungsformen. Abschließend zeige ich, dass die trophischen Nischen der untersuchten Organismen unter menschlicher Landnutzung teilweise stark verändert werden, was Hinweise darauf geben könnte, ob ein Taxon negativ durch die beiden Landnutzungsformen beeinflusst wird oder nicht. Meine Doktorarbeit präsentiert eine neue Herangehensweise, um zu untersuchen, wie Biodiversität und Artverteilung auf Ökosystemebene organisiert sind, indem Inseln als Modellsystem verwendet werden. Die Funde zweier Tierarten, welche bis dato noch nicht auf den untersuchten Inseln nachgewiesen wurden, unterstreicht dabei das breite Spektrum an möglichen Erkenntnisgewinn bei der Verwendung von Inseln als Modellsystem für die Biodiversitätsforschung.