Thermal adaptation in butterflies: patterns, significance and mechanisms

Titelangaben

Karl, Isabell:
Thermal adaptation in butterflies: patterns, significance and mechanisms.
Bayreuth , 2008
( Dissertation, 2008 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Temperature is one of the most important ecological factors affecting biological organization directly and indirectly on nearly all spatial and temporal scales. As in nature organisms are often faced with variation in mean temperatures as well as in temperature extremes, they have to adapt plastically and/or genetically to their respective environmental conditions or will otherwise risk extinction. Using the Copper butterfly Lycaena tityrus as model organism, this study focuses on the patterns, significance and mechanisms of thermal adaptation in ectotherms on three main issues: (1) the mechanistic basis of the temperature-size rule (TSR), (2) altitudinal patterns potentially related to thermal performance and (3) the genetic background of such variation. Following the TSR (being bigger at colder rearing temperatures) in L. tityrus is mainly caused by two different components: a behavioural and a physiological one. During the prolonged development at colder temperatures, larvae showed an increased food intake, a lower assimilation, but a higher efficiency in converting the ingested food into body matter (chapter 5). Sexual differences in body mass, however, were caused by another mechanism. The males’ higher growth rates are evidently combined by a higher daily food consumption, while total food consumption and assimilation was higher in females. And, in contrast to temperature-induced variation in body size, sexes did not differ in the efficiency of converting ingested food into body matter. In addition to such phenotypic patterns, a contribution of directional selection on traits related to fitness is inferred from clinal variation in such traits, and analyzing such variation has consequently become a key element in investigating adaptive evolution. In L. tityrus, altitudinal variation in life-history traits, temperature-stress resistance and flight performance (chapter 6.1), but also in the expression of heat-shock proteins (chapter 6.2), is present. While longer developmental times in high-altitude populations can be explained by a change in voltinism, reduced heat resistance and plasticity in the expression of heat-shock proteins, but increased cold resistance and flight duration across a range of ambient temperatures demonstrate local adaptations to regional climates. Furthermore, by rearing butterflies in both studies at different temperatures, environmentally-induced plasticity is demonstrated to be as important as genetic factors in mediating adaptive responses. Consequently both sources of variation need to be considered when trying to predict responses to short- (such as particularly hot or cold days / nights) or long-term temperature variation (such as global warming). Finally, this thesis also deals with answering the genetic background of such altitudinal variation. Butterflies from L. tityrus populations varying in altitude are clearly separated into an alpine (high-altitude) and a non-alpine (low-altitude) cluster (chapter 7.1). This geographic differentiation is primarily caused by variation at one single locus, the PGI locus, with one homozygote genotype, PGI-2-2, dominating in all alpine populations, while low-altitude populations show much more heterogeneous distributions with many heterozygotes. Interestingly, the genotype dominating in high-altitude populations (PGI 2-2) exhibited the shortest chill-coma recovery times compared to all other genotypes, and also shows intermediate to long development times, thus showing characters typical of high-altitude populations (chapter 7.2). These findings support the notion that the PGI locus is involved in thermal adaptation in L. tityrus and possibly other arthropods.

Abstract in weiterer Sprache

Temperatur ist einer der wichtigsten ökologischen Faktoren, der sowohl direkt als auch indirekt die biologische Organisation auf beinahe allen räumlichen und zeitlichen Ebenen beeinflusst. Da in der Natur Organismen häufig mit Variation sowohl von Durchschnittstemperaturen aber auch mit Temperaturextremen konfrontiert werden, müssen sie sich plastisch und/oder genetisch den entsprechenden Umweltbedingen anpassen oder andernfalls ihr Aussterben riskieren. Die vorliegende Studie, in welcher der Feuerfalter Lycaena tityrus als Modelorganismus verwendet wurde, richtet ihr Augenmerk auf die Muster, die Signifikanz und die Mechanismen thermaler Anpassung, wobei insbesondere auf folgende drei Schwerpunkte eingegangen wird: (1) die mechanistischen Grundlagen der Temperatur-Größen-Regel, (2) höhenabhängige Variation in Eigenschaften, die potenziell mit thermaler Anpassung in Zusammenhang stehen und (3) den genetischen Grundlagen solcher Variation. Bei Lycaena tityrus ist ein größeres Endgewicht bei kühleren Zuchttemperaturen (entsprechend der Temperatur-Größen-Regel) auf zwei unterschiedliche Faktoren, einem verhaltensgesteuerten und einem physiologischen, zurückzuführen. Während der verlängerten Entwicklungsdauer bei niedrigeren Temperaturen nehmen die Larven mehr Futter zu sich, während gleichzeitig, trotz geringerer Assimilation, eine erhöhte Effizienz in der Umwandlung aufgenommenen Futters in Körpermasse gezeigt wird (Kapitel 5). Unterschiede in der Körpergröße zwischen den Geschlechtern dagegen wird durch andere Mechanismen verursacht. Die höheren Wachstumsraten bei den Männchen sind offensichtlich mit einer höheren täglichen Futtermenge kombiniert, während die Gesamtfuttermenge und Assimilation bei den Weibchen höher ist. Und im Gegensatz zu der temperaturinduzierten Variation in Körpergröße unterscheiden sich die Geschlechter nicht in ihrer Effizienz in der Umwandlung aufgenommenen Futters in Körpermasse. Zusätzlich zu solchen phänotypischen Mustern wird als Ursache klinaler Variation in fitnessbezogenen Merkmalen ein Einfluss von direkter Selektion vermutet, und in Folge dessen wurde die Analyse solcher Variationen zu einem Schlüsselelement in der Erforschung adaptiver Evolution. Bei L. tityrus sind altitudinale Variationen in Elementen der Lebensgeschichte, Temperaturresistenz und Flugleistung (Kapitel 6.1), aber auch in der Expression von Hitzeschockproteinen (Kapitel 6.2) gegenwärtig. Während längere Entwicklungszeiten in Hochlagenpopulationen durch Unterschiede in der Anzahl der Generationen erklärt werden können, stellen eine verringerte Resistenz gegenüber Hitze und eine geringere Plastizität in der Expression von Hitzeschockproteinen, bei gleichzeitig erhöhter Resistenz gegen Kälte und höheren Flugleistungen bei unterschiedlichen Umgebungstemperaturen lokale Anpassungen an regionales Klima dar. Zudem konnte in beiden Studien durch Zucht der Schmetterlinge bei je zwei unterschiedlichen Temperaturen gezeigt werden, dass umweltbedingte Plastizität ebenso wichtig wie genetische Faktoren in der Vermittlung adaptiver Antworten ist. Daher müssen beide Möglichkeiten berücksichtigt werden wenn versucht werden soll, Reaktionen auf kurzzeitige (wie einzelne heiße oder kalte Tage/Nächte) oder längerfristige Variation in der Temperaturen (wie globale Erwärmung) vorherzusagen. Schließlich befasst sich diese Studie auch mit der Analyse der genetischen Architektur solcher höhenabhängigen Variation. Populationen verschiedener Höhelagen zeigten eine klare Unterteilung in zwei Cluster, einem alpinen (Hochlagen) und einem außeralpinen (Tieflagen; Kapitel 7.1). Diese geographische Differenzierung ist im Wesentlichen durch Variation an einem einzigen Locus, dem PGI Locus, verursacht, wobei ein homozygoter Genotyp, der PGI 2-2 Genotyp, in allen alpinen Populationen vorherrscht, während in Tieflagenpopulationen eine viel heterogenere Verteilung bei gleichzeitig höherer Heterozygosität vorliegt. Interessanterweise weisen Individuen des in den Hochlagenpopulationen vorherrschenden PGI 2-2 Genotyps die kürzesten Erholungszeiten nach Kältestarre im Vergleich zu den anderen Genotypen auf, wie auch mittlere bis lange Entwicklungszeiten, welche für Hochlagen-Populationen typisch sind (Kapitel 7.2). Diese Ergebnisse unterstützen die Hypothese, dass der PGI Locus stark in die thermale Anpassung von L. tityrus wie auch möglicherweise anderer Arthropoden involviert ist.