Chemical Ecology and Pheromone Evolution in Leptopilina, a Genus of Parasitoid Wasps

Titelangaben

Böttinger, Lea:
Chemical Ecology and Pheromone Evolution in Leptopilina, a Genus of Parasitoid Wasps.
2020 . - 109 S.
( Dissertation, 2021 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Chemical communication is ubiquitous and considered the oldest form of communication in nature. The way in which the remarkable diversity of information-transmitting pheromone compounds evolved is still a major topic in chemical ecology. To date, studies concerning differences in pheromone compositions between closely related species have so far focused on phylogenetic comparisons and genetic analyses with explanations such as large, saltational shifts in pheromone evolution during speciation or differential gene regulation leading to changes between species in enzymatic pathways generating the pheromone. Another explanation for the chemical composition of pheromones is the precursor hypothesis, which states that pheromones evolve from compounds formerly used for non-communicative purposes in the same organism. Finding case studies in which one can elucidate this mode of evolution is difficult, as one would need to find a species in which both functions of the same compound are still active, but mostly only the derived function of a pheromone is present and its former function lost. In a species of parasitoid wasps of Drosophila larvae, Leptopilina heterotoma, a rare example of a threefold semiochemical parsimony was found, as the compound (–)-iridomyrmecin serves as defensive secretion, as a cue for female competition avoidance and as part of the female sex pheromone to attract mates from a distance and to elicit the courtship behavior of males in close proximity. This way, an evolutionary route from the non-communicative defensive secretion over a cue to a sex pheromone can be assumed. Iridoids were also found in three other species of the same genus, and while the usage as defensive secretion was found in all species of Leptopilina wasps, the iridoid compounds do not in all species serve as cue for female competition avoidance. Only in L. heterotoma the females’ iridoids evolved as sex pheromones, whereas other species use a combination of cuticular hydrocarbons (CHCs) and iridoids or only CHCs as sex pheromones. To shed light on the pheromone evolution and the way in which the different usages of iridoids evolved in the genus Leptopilina, I studied the chemical ecology of the three species L. japonica, L. pacifica, and L. ryukyuensis. I found that all Leptopilina species studied here produce iridoid compounds apart from CHCs, and I proved that these iridoids are emitted for defense in L. japonica, L. pacifica, and L. ryukyuensis. Therefore, the allomone function can be assumed to be the primary function of iridoids in Leptopilina wasps. Conspecific female competitors were not avoided by female L. japonica wasps, but L. ryukyuensis females avoid host patches already exploited by other conspecific females. Living female conspecifics of L. pacifica were not avoided by female wasps, however, the odor of female conspecifics’ extracts was avoided. While L. ryukyuensis and L. pacifica use CHCs as female sex pheromones, in the species L. japonica the defensive iridoid compounds evolved a second function as sex pheromones. Interestingly, I found in all species, also in those that use CHCs as sex pheromones, that iridoids evolved as cues for males to locate female conspecifics. However, research is limited regarding the degree to which the evolution of the impressive variety of sex pheromone compositions is driven by ecological or life-history traits and behavior. Here, I propose the dispersal behavior of organisms for mate-finding as a process driving pheromone evolution, as it is restricted by and hence presumably correlated with the volatility of pheromonal compounds. Therefore, I studied the dispersal behavior of male and female wasps after emergence in the four species of the genus Leptopilina, L. heterotoma and L. japonica, which have highly volatile iridoids as sex pheromones, and L. ryukyuensis and L. pacifica, whose sex pheromones are composed of CHCs, which can only be perceived in close vicinity of the releasing individual. My analyses revealed that the dispersal behavior of Leptopilina males and females after emergence does significantly differ between species with differently volatile sex pheromones. Specifically, males of species with volatile iridoid sex pheromones start to disperse immediately before their females’ emergence from the natal patch, whereas males of species with low volatile CHC-based sex pheromones delay dispersal until their conspecific females emerge. While the differences in female dispersal behavior turned out to be species-specific, differences in male dispersal correlated with the volatility of female-produced sex pheromones of each species. Probably, a tradeoff between the volatility of the sex pheromone for long range attraction and the information content for inbreeding avoidance plays an important role. My studies significantly contribute to the understanding of the evolutionary forces shaping the composition of sex pheromones.

Abstract in weiterer Sprache

Chemische Kommunikation ist ubiquitär und die älteste Kommunikationsart der Natur. Wie sich die beeindruckende Vielfalt an informationsübermittelnden Pheromonsubstanzen entwickelt hat ist immer noch ein großes Thema der Chemischen Ökologie. Bis heute haben sich Studien der Unterschiede in Pheromonkompositionen zwischen nahverwandten Arten hauptsächlich mit phylogenetischen Vergleichen und genetischen Analysen beschäftigt, mit Erklärungen wie großen Sprüngen in der Pheromonevolution während der Artbildung, oder unterschiedlichen Genregulierungen, die zu Unterschieden in den Enzympfaden der Pheromonbildung zwischen Arten geführt haben. Eine andere Erklärung ist die Vorläuferhypothese, die besagt, dass Pheromone aus Substanzen entstehen, die vorher in demselben Organismus für nichtkommunikative Zwecke genutzt wurden. Belege für diese Art der Evolution zu finden ist schwierig, da man Arten finden müsste, in denen beide Funktionen derselben Substanz immer noch aktiv sind, meistens ist jedoch nur noch die Pheromonfunktion vorhanden und die vorherige Funktion verschwunden. In einer Art parasitoider Wespen von Drosophila-Larven, Leptopilina heterotoma, wurde ein seltenes Beispiel für eine dreifache semiochemische Parsimonie gefunden, da die Substanz (–)-Iridomyrmecin als Abwehrsubstanz, als Reiz (engl. „cue“) für Weibchen zur Konkurrenzvermeidung und als Teil des weiblichen Sexpheromones dient, um Männchen aus der Entfernung anzulocken und deren Balzverhalten in der Nähe auszulösen. Somit kann eine evolutionäre Route von der nichtkommunikativen Abwehrfunktion über den Reiz zu dem Sexpheromon angenommen werden. In drei anderen Arten derselben Gattung wurden auch Iridoide gefunden, und während die Nutzung als Abwehrsubstanzen bei allen Arten der Leptopilina-Wespen gefunden wurde, dienen die Iridoide nicht in allen Arten als Reiz zur Konkurrenzvermeidung unter Weibchen. Nur in L. heterotoma entwickelten sich die Iridoide der Weibchen als Sexpheromone, während in anderen Arten Kombinationen von kutikulären Kohlenwasserstoffen (CHCs) und Iridoiden oder nur CHCs als Sexpheromone genutzt werden. Um die Pheromonevolution und die Art und Weise, wie sich die unterschiedliche Nutzung von Iridoiden in der Gattung Leptopilina entwickelt hat, aufzuklären, untersuchte ich die chemische Ökologie der drei Arten L. japonica, L. pacifica und L. ryukyuensis. Ich fand heraus, dass alle hier untersuchten Leptopilina-Arten neben CHCs auch Iridoide produzieren, und konnte beweisen, dass Iridoide in den Arten L. japonica, L. pacifica and L. ryukyuensis zur Abwehr abgegeben wurden. Deshalb kann angenommen werden, dass die Abwehrfunktion die ursprüngliche Funktion der Iridoide in Leptopilina-Wespen ist. Konkurrenz durch Artgenossinnen wurde von L. japonica nicht vermieden, jedoch vermieden Weibchen von L. ryukyuensis das Wirtsmedium (Fliegenfutter mit Fliegenlarven) mit anderen Weibchen. Obwohl lebende Artgenossinnen nicht von Weibchen von L. pacifica vermieden wurden, wurde der Geruch des Extrakts von Artgenossinnen vermieden. Während L. ryukyuensis und L. pacifica CHCs als weibliche Sexpheromone nutzen, entwickelten die iridoiden Abwehrsubstanzen in der Art L. japonica eine zweite Funktion als Sexpheromone. Interessanterweise fand ich in allen Arten, auch in denen, die CHCs als Sexpheromone nutzen, dass sich die Iridoide als Reiz für Männchen zur Auffindung von Weibchen entwickelt haben. Bisher weiß man noch nicht, inwiefern die Evolution der beeindruckenden Vielfalt von Sexpheromonkompositionen von ökologischen oder Lebenszyklus-Merkmalen und Verhalten bestimmt wird. Hier schlage ich das Ausbreitungsverhalten von Organismen zur Partnerfindung als einen Prozess vor, der als Treiber für die Pheromonevolution fungieren könnte, da das Ausbreitungsverhalten von der Volatilität der Pheromonsubstanzen abhängt und daher vermutlich mit diesem korreliert. Deshalb studierte ich das Ausbreitungsverhalten von männlichen und weiblichen Wespen nach deren Schlupf in vier Arten der Gattung Leptopilina, in L. heterotoma und L. japonica, die hochvolatile Iridoide als Sexpheromone nutzen, und in L. ryukyuensis und L. pacifica, deren Sexpheromone aus CHCs bestehen, die nur in naher Umgebung des abgebenden Individuums wahrgenommen werden können. Meine Analysen ergaben, dass sich das Ausbreitungsverhalten von Männchen und Weibchen von Leptopilina-Wespen nach dem Schlupf signifikant zwischen den Arten unterscheidet, die unterschiedlich volatile Sexpheromone nutzen. Genauer gesagt beginnen sich die Männchen der Arten mit volatilen iridoiden Sexpheromonen direkt vor dem Schlupf ihrer Artgenossinnen von ihrem Schlupfort auszubreiten, während die Männchen der Arten mit wenig volatilen CHCs als Sexpheromonen ihre Ausbreitung verzögern bis ihre Artgenossinnen schlüpfen. Die Ausbreitungsunterschiede der Weibchen stellten sich als artspezifisch heraus, doch die Unterschiede im Ausbreitungsverhalten der Männchen korrelierten mit der Volatilität der von den Weibchen produzierten Sexpheromone jeder Art. Sehr wahrscheinlich spielt ein Trade-off der Volatilität der Sexpheromone zur Langstreckenanlockung und deren Informationsgehalt zur Inzuchtvermeidung eine wichtige Rolle. Meine Studien tragen signifikant zum Verständnis der evolutionären Kräfte bei, die die Komposition von Sexpheromonen beeinflussen.