Vegetation ecology of springs: ecological, spatial and temporal patterns

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Audorff, Volker:
Vegetation ecology of springs: ecological, spatial and temporal patterns.
Bayreuth , 2009 . - (BayCEER-online ; 5 )
( Dissertation, 2009 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Acidification is a phenomenon, which affected the forested catchments of the northern hemisphere severely over recent decades. Acidic depositions depleted the buffering capacities of soil and groundwater, what lead to an impairment of forests, headwaters, and lakes. Even though the depositions were reduced considerably since the early 1990s, the recovery of catchments was found to occur time-delayed. The grade of recovery was found to vary significantly between regions. Biomonitoring is an appropriate tool to detect spatial and temporal patterns of ecosystem alterations, such as acidification and recovery. However, to know the interrelationships between organisms and their environment is an indispensable precondition for the identification of indicator species. The complexity of ecosystems and ecological processes hampers this quest oftentimes. Springs provide a natural setting that minimises such constraints. Compared to other habitat types, external factors are less relevant, which makes it easier to relate changes in species abundances to changes in their environment. Studying this species-environment relationship, here the response of plant species to the acidification of the spring waters was of particular interest. In a survey of five regions in Central Europe - taking spatial, hydrophysical as well as hydrochemical parameters of the springs into account - it was clearly shown that the species composition of springs is essentially determined by the spring water chemistry, and more precisely by the gradient of acidity and nutrient availability. This connection was reflected by spatial patterns within and between the regions. These patterns provide useful ecological information about spring water quality and in return about the acidity status of their forested catchments. Including catchment traits - like bedrock, climatic parameters, and forest vegetation - in the analyses, these emerged to be relevant for the species composition of springs, but less than the spring water chemistry. A path analysis showed that the catchments affect the vegetation of springs not directly, but indirectly via the determination of spring water quality. Hence, the catchments are a part of the functional chain, which is driven by the atmospheric depositions. The pH-value was found to represent the gradient of acidity and nutrient availability best. It can serve as a proxy measure that can be related to species occurrence and to species dynamics respectively, aiming to identify indicator species for assessing the status and alterations of spring water quality. With the aim to delineate niche optima and amplitudes, which in return can serve as indicator values, the realised niches of spring-inhabiting species were modelled with respect to pH. The niche attributes were found to be a matter of sampling scale. Larger plot sizes (grain) weakened the species-environment relationship, what consequently resulted in broader niche amplitudes. In contrast, the grain did not influence the species’ pH optima. Monitoring approaches that target to assess processes in time, such as acidification and recovery, are dependent on the response time of indicator species to changes in their environment. Investigating an interval of four consecutive years, inter-annual variability of the species composition could not be attributed to changes in the acidity of the spring waters. Looking at single species, bryophytes did not show a higher sensitivity to the inter-annual variability of the environment than vascular plants. Actually, only a minority of all species featured abundance changes which were significantly correlated to variations in spring water acidity. Our results suggest that the species inertia retards the vegetation dynamics of forest springs. A delayed or long-term integrating response of potential indicator species must be considered when evaluating their indicator suitability. In conclusion, the biomonitoring of spring water acidification or recovery is expedient only for longer time intervals. In a nutshell, the vegetation of springs is closely related to the hydrochemical traits of the spring waters, in particular to a gradient of acidity and nutrient availability. Individual species as well as whole plant communities are suitable indicators which allow for the monitoring of the acidity status of forested catchments. The results of this study contribute to a better understanding of the species-environment-relationships, and in return to an improvement of indicator systems.

Abstract in weiterer Sprache

Bewaldete Einzugsgebiete der nördlichen Hemisphäre wurden in den vergangenen Jahrzehnten stark vom Phänomen der Versauerung beeinflusst. Saure Depositionen haben die Pufferkapazitäten des Bodens und des Grundwassers erschöpft, was zur Schädigung von Wäldern, Bächen und Seen führte. Auch wenn die Depositionen seit Anfang der 1990er Jahre deutlich reduziert wurden, so tritt eine Erholung erst zeitverzögert ein. Das Ausmaß dieser Erholung ist regional deutlich verschieden. Bioindikation ist ein geeignetes Werkzeug, um räumliche und zeitliche Muster ökosystemarer Veränderungen – wie Versauerung und Erholung – zu erfassen. Unabdingbare Voraussetzung für die Identifikation von Indikatorarten ist es, die Zusammenhänge zwischen Organismen und ihrer Umwelt zu kennen. Die Komplexität der Ökosysteme und der in ihnen stattfindenden Prozesse erschwert dieses Ansinnen oftmals. In Quellen bietet sich eine Ausgangssituation, unter der solche Einschränkungen minimiert sind. Verglichen mit anderen Biotoptypen sind externe Einflussfaktoren weniger relevant. Dies vereinfacht es, Änderungen der Artmächtigkeit zu Umweltänderungen in Beziehung zu setzen. Bei der Untersuchung der Arten-Umwelt-Beziehung ist hier die Reaktion von Pflanzenarten auf die Versauerung der Quellwässer von besonderem Interesse. Bei einer Bestandsaufnahme in fünf mitteleuropäischen Naturräumen wurden räumliche, hydrophysikalische sowie hydrochemische Eigenschaften von Quellen erfasst. Hierbei wurde klar gezeigt, dass die Artenzusammensetzung von der Quellwasserchemie bedingt wird, genau gesagt von einem Säure- und Nähstoffverfügbarkeitsgradienten. Dieser Konnex wurde von räumlichen Mustern widergespiegelt, und zwar sowohl innerhalb einzelner Landschaften als auch beim Vergleich zwischen diesen. Diese Muster bieten uns ökologische Informationen zur Qualität der Quellwässer und damit auch zum Säurestatus ihrer bewaldeten Einzugsgebiete. Werden Eigenschaften der Einzugsgebiete – wie Grundgestein, Klima und Waldbestockung –in die Analysen einbezogen, so erwiesen sich diese als relevant für die Artenzusammensetzung der Quellen, waren jedoch von geringerer Bedeutung als die Quellwasserchemie. Mittels einer Pfadanalyse konnte gezeigt werden, dass Einzugsgebiete die Vegetation der Quellen nicht direkt beeinflussen, sondern indirekt über die Beeinflussung der Quellwasserqualität. Somit sind die Einzugsgebiete ein Teil der Wirkungskette, die von den atmosphärischen Depositionen angetrieben wird. Der Säure- und Nähstoffverfügbarkeitsgradient wurde vom pH-Wert am besten repräsentiert. Stellvertretend kann dieser in Beziehung zum Vorkommen und zur Dynamik der Arten gesetzt werden, um Indikatorarten für den Zustand und die Veränderung der Quellwasserqualität zu identifizieren. Die realisierten Nischen quellbewohnender Arten in Bezug auf den pH-Wert der Quellwässer wurden modelliert, um Optima und Amplituden dieser Arten abzuleiten. Diese wiederum können als Indikatorwerte dienen. Jedoch wurde eine Abhängigkeit der Nischeneigenschaften von der räumlichen Erfassungsskala festgestellt. Größere Aufnahmeflächen führten zur Berechnung von weiteren Amplituden, da der Bezug des Artauftretens zu den gemessenen Umweltvariablen dort schwächer war. Im Gegensatz dazu beeinflusste die Größe der Aufnahmefläche die Lage der pH-Optima nicht. Die Herangehensweise, dynamische Prozesse – wie Versauerung und Erholung - mittels Indikationsverfahren zu erfassen ist abhängig von der Geschwindigkeit mit der Indikatorarten auf Veränderungen ihrer Umwelt reagieren. Bei der Untersuchung von vier aufeinander folgenden Jahren konnte die interannuelle Variabilität der Artenzusammensetzung nicht den Veränderungen des Säuregehaltes der Quellwässer zugeschrieben werden. Bei der Betrachtung einzelner Arten erwiesen sich Moose nicht als empfindlicher gegenüber interannuellen Umweltveränderungen als Gefäßpflanzen. Überhaupt zeigte nur eine Minderheit aller Arten eine signifikante Korrelation zwischen Änderungen ihrer Artmächtigkeits und denen des Säuregehaltes der Quellwässer. Unsere Ergebnisse legen nahe, dass die Vegetationsdynamik von Waldquellen von der Trägheit der Arten verlangsamt wird. Eine verzögerte oder über lange Zeiträume integrierende Reaktion potenzieller Indikatorarten muss bei der Beurteilung ihrer Indikatoreignung berücksichtigt werden. Daraus ist zu schließen, dass die Bioindikation der Versauerung und der Erholung von Quellwässern nur für längere Zeiträume angebracht ist. Kurz zusammengefasst besteht zwischen der Quellvegetation und den hydrochemischen Eigenschaften der Quellwässer ein enger Zusammenhang, insbesondere hinsichtlich des Säure- und Nährstoffverfügbarkeitsgradienten. Einzelne Arten wie auch ganze Pflanzengesellschaften eignen sich als Indikatoren zum Monitoring des Säurezustands bewaldeter Einzugsgebiete. Die Ergebnisse dieser Studie tragen zu einem besseren Verständnis der Arten-Umwelt-Beziehung bei und dadurch schließlich auch zur Optimierung von Indikatorsystemen.