Sensitivity of mesic temperate grassland to increased climate variability : biomass production, forage quality and plant-plant interactions

Titelangaben

Grant, Kerstin:
Sensitivity of mesic temperate grassland to increased climate variability : biomass production, forage quality and plant-plant interactions.
Bayreuth , 2016 . - 245 S.
( Dissertation, 2016 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

The Earth’s climate is increasing in its variability as a consequence of global warming. Therefore, it is important to develop a better understanding how ecosystems, especially grassland, may respond to increased climate variability. The following thesis presents potential impacts of increased intra-annual climate variability on the productivity, forage quality, and plant community composition of mesic temperate grassland. Possible interactions of multiple climate factors – precipitation variability and seasonal warming – are studied and underlying processes that alter the resistance and resilience of mesic temperate grassland are investigated. In particular, this thesis tests management practises, namely fertilisation, cutting date, and cutting frequency, as potential tools to adapt grassland to the projected increase in climate variability. All investigations were done using the following experimental approach: precipitation variability was manipulated in two long-term field experiments, EVENT-1 and EVENT-2, located in the Ecological-Botanical Garden of the University of Bayreuth. In EVENT-1, artificial, mesic temperate grassland with varying community composition was subjected to annually recurrent, extreme weather events (drought, heavy rainfall). In EVENT-2, semi-natural, mesic temperate grassland was subjected to altered intra-annual precipitation variability (low, medium, high). The ‘high variability’ treatment included either a spring or a summer drought event combined with heavy rain pulses to test for seasonality effects. Precipitation variability was tested in interaction with management practises (fertilisation, cutting regime) or seasonal warming (winter, summer) was studied. The results of this thesis show that high intra-annual precipitation variability is decreasing the aboveground productivity of mesic temperate grassland – particularly when it coincides with low annual precipitation amounts. The seasonal occurrence of the climatic factors, early vs. late drought events or winter vs. summer warming, was neither amplifying nor buffering the observed precipitation effects on productivity. Increasing intra-annual precipitation variability led to changes in the grassland community composition favouring forbs over grasses. In contrast to findings on productivity, the interaction of the precipitation and temperature variability was an important driver for the shift in community composition, A more variable precipitation regime with spring or summer droughts coinciding with higher summer temperatures reduced species evenness. Furthermore, the changes in community composition due to a more extreme precipitation pattern and plant senescence were found to be responsible for alterations of forage quality. Increased precipitation variability caused a short-term decrease in forage quality of single plants, in terms of lower leaf nitrogen and protein concentrations. However, a general increase in the forage quality was observed at the community level in the face of high intra-annual precipitation variability. The results of this thesis further reveal that single climatic extremes caused species specific shifts in plant–plant interactions from facilitation to competition or vice versa, and the nature of the shifts varied depending on the particular community composition. Moreover, a facilitative legume effects on neighbouring plant growth was found under ambient weather conditions and heavy rainfall events but it disappeared under extreme drought. The observed changes in plant-plant interaction and the presence of legumes could be seen as possible mechanisms that stabilise grassland community productivity in the face of increased precipitation variability. In this thesis, management practises, which are fast and easily applicable, are tested for the first time for their suitability as adaptation tools to overcome the influence of altered intra-annual climate variability on mesic temperate grassland. More frequent cutting (4 vs. 2 cuts per year) neither buffered, nor amplified the adverse effects of rainfall variability on productivity, but made forage quality in early summer more responsive to altered rainfall patterns. In general, fertilisation enhanced forage quality, while a 10-day delayed harvest reduced forage quality. However, these practises were only partially successful at sustaining grassland productivity under increased intra-annual precipitation variability. Only fertilisation reduced losses in grassland annual yield caused by an extreme precipitation regime. The effectiveness of these practises was negatively influenced by a later seasonal occurrence of extreme weather events. Adaptation strategies have yet to be found which are also flexible enough to respond to the seasonality of extreme weather events. The alteration of the grassland communities due to increased precipitation variability indicated that a higher diversity in species and functional traits seem to have the potential to partly buffer negative effects. In addition, this thesis includes a critical view on precipitation change experiments and gives recommendations on how to improve the integration of data from these experiments into meta-analyses and climate change models. The application of routine measurements of basic variables and an experimental design jointly developed by field ecologists and modellers would bring the largest benefit for the global change research. Altogether, this thesis shows that mesic temperate grassland already experiences biomass losses and vegetation shifts due to increased climate variability. These changes in turn modify ecosystem services beyond productivity, for example forage quality. The mechanisms behind the resistance and resilience of this grassland are not easily identified because of the complexity of abiotic and biotic factors. This simplified experiment reveals that biotic interactions, such as competition and facilitation, and functional diversity play a key role in the response of mesic temperate grassland to the alterations in precipitation and warming pattern. Future research, such as on the assistance of ecosystem adaptation to the projected climate change, now faces the challenge to capture not only the frequency and magnitude, but also the seasonality of multi climatic factors.

Abstract in weiterer Sprache

Die globale Erwärmung führt zu einem Anstieg der Variabilität des Erdklimas. Daher ist es notwendig, ein besseres Verständnis dafür zu entwickeln, wie Ökosysteme, insbesondere Grünland, auf eine erhöhte Klimavariabilität reagieren. Die vorliegende Dissertation stellt mögliche Auswirkungen von erhöhter, innerjährlicher Klimavariabilität auf Produktivität, Futterqualität und Artenzusammensetzung im mesisch temperatem Grünland dar. Die Interaktion von mehreren Klimafaktoren – Niederschlagsvariabilität und saisonale Erwärmung – wird betrachtet und Prozesse der Resistenz und Resilienz von mesisch temperatem Grünland untersucht. Ein besonderer Fokus liegt dabei auf möglichen Anpassungsstrategien seitens der Bewirtschaftung, z.B. ob die Düngung oder Veränderung von Zeitpunkt oder Häufigkeit des Grünlandschnittes, eine Möglichkeit darstellen um negative Effekte durch Klimavariabilität zu kompensieren. Für die Untersuchung dieser Fragestellungen wurde ein experimenteller Ansatz gewählt: In den Freilandexperimenten EVENT-1 und EVENT-2, die sich im Ökologisch-Botanischen Garten der Universität Bayreuth befinden, wurde eine zunehmende Niederschlagsvariabilität simuliert. In EVENT-1 wurde künstlich, mesisch temperates Grünland mit variierender Artenzusammensetzung jährlich wiederkehrenden, extremen Wetterereignissen (Dürre, Starkregen) ausgesetzt. In EVENT-2 wurde die Reaktion von semi-natürlichen, mesisch temperatem Grünland auf veränderte innerjährliche Niederschlagsvariabilität (gering, mittel, hoch) getestet. Die Variante ‚hohe Niederschlagsvariabilität‘ umfasste u.a. entweder eine Dürre im Frühling oder im Sommer, jeweils gefolgt von einem Starkregenereignis, um den saisonalen Einfluss von Wetterereignissen zu testen. Die Niederschlagsvariabilität wurde in EVENT-2 weiterhin mit den Faktoren Bewirtschaftung (Düngung, Schnittregime) oder saisonale Erwärmung (Winter, Sommer) kombiniert. Die Ergebnisse dieser Arbeit zeigen, dass hohe innerjährliche Niederschlagsvariabilität die oberirdische Produktivität von mesisch temperatem Grünland verringert, insbesondere dann, wenn sie zusammen mit geringen jährlichen Niederschlagssummen auftritt. Das saisonale Auftreten von Klimafaktoren, frühe vs. späte Dürre und Winter- vs. Sommererwärmung, hatte weder verschärfende noch puffernde Wirkung auf die bereits durch Niederschlagsvariabilität veränderte Produktivität. Der Anstieg der innerjährlichen Niederschlagsvariabilität führte zu einer Verschiebung der Artenzusammensetzung im Grünland: Kräuter zeigten einen Anstieg, Gräser jedoch einen Abfall der oberirdischen Produktivität. Im Gegenteil zu den Auswirkungen auf die Produktivität war die Interaktion von Niederschlags- und Temperaturvariabilität ein wichtiger Verursacher der Verschiebung in der Artenzusammensetzung: höhere Niederschlagsvariabilität erniedrigte die Artengleichverteilung, wenn sie mit hohen Sommertemperaturen zusammentraf. Weiterhin zeigte sich, dass die Veränderung der Artenzusammensetzung und die Seneszenz durch das variierte Wetterregime verantwortlich für Futterqualitätsunterschiede waren. Erhöhte innerjährliche Niederschlagsvariabilität verursachte eine Kurzzeitreduktion der Futterqualität von einzelnen Arten des Grünlands in Form von reduzierten Blattproteinkonzentrationen. Jedoch stieg die Futterqualität der gesamten Pflanzengemeinschaft unter den gleichen Niederschlagszenarien an. Die Ergebnisse zeigen ebenfalls, dass einzelne extreme Wetterereignisse artspezifische Wechsel in der Pflanze-Pflanze-Interaktion von Förderung zu Konkurrenz und umgekehrt verursachten. Die Richtung dieses Wechsels wurde von der Artenzusammensetzung beeinflusst. Außerdem trat ein förderlicher Effekt von Leguminosen auf das Wachstum von benachbarten Pflanzen unter natürlichen Wetterbedingungen und unter dem Einfluss von wiederholten Starkregenereignissen auf. Jedoch verschwand dieser Effekt unter dem Einfluss von Dürreereignissen. Die beobachteten Veränderungen in den Pflanze-Pflanze-Interaktionen und die Präsenz von Leguminosen in der Pflanzengemeinschaft können als möglicher Mechanismus gesehen werden, der die Grünlandproduktivität im Angesicht von erhöhter Niederschlagsvariabilität stabilisiert. In dieser Arbeit wurden einfach umsetzbare Bewirtschaftungspraktiken, auf ihre Eignung für die Anpassung des mesisch temperaten Grünlands an veränderte innerjährliche Niederschlagsvariabilität getestet. Eine höhere Schnittfrequenz (vier vs. zwei Schnitte im Jahr) konnte die negativen Niederschlagseffekte auf die Produktivität weder puffern noch verstärken, jedoch machte sie die Futterqualität des Grünlands im Frühsommer anfälliger gegenüber Niederschlagsveränderung. Düngung ließ generell die Qualität ansteigen, wohingegen ein um 10-Tage verschobener Schnitt zu einer Verschlechterung der Futterqualität führte. Diese Bewirtschaftungspraktiken waren auch nur teilweise für eine Pufferung der Produktivität gegenüber Niederschlagsveränderung geeignet, denn nur Düngung konnte den Verlust des Grünlandertrages unter einem extremen Wetterregime abschwächen. Des Weiteren wurde die Effektivität dieser Praktiken negativ durch ein später im Jahr auftretendes Dürreereignisses beeinflusst. Die Veränderung in der Artenzusammensetzung durch verstärkte Niederschlagsvariabilität weist darauf hin, dass eine höhere Vielfalt an Arten und an funktionellen Merkmalen das Potential hat, negative Effekte abzupuffern. Zusätzlich werden in dieser Arbeit Niederschlagsexperimente kritisch betrachtet und Empfehlungen gegeben, wie die Integration von Daten aus diesen Experimenten in Meta-Analysen und Klimawandelmodellen verbessert werden kann. Die Anwendung von Routinemessungen von grundlegenden Variablen sowie die gemeinsame Entwicklung von Experimentdesigns durch Freilandökologen und Modellierern könnte den größten Gewinn für die globale Forschung des Klimawandels bringen. Die Ergebnisse dieser Arbeit zeigen, dass eine erhöhte Klimavariabilität zu einem Rückgang der Biomasseproduktion und Vegetationsverschiebungen im mesisch temperaten Grünland führt. Diese Effekte verändern im Weiteren Ökosystemdienstleistungen jenseits der Produktivität, zum Beispiel die Futterqualität. Mechanismen, die der Resistenz und Resilienz dieses Grünlands zugrunde liegen, sind auf Grund der Komplexität der einwirkenden abiotischen und biotischen Faktoren nicht einfach zu identifizieren. Die Ergebnisse dieser Arbeit lassen aber bereits erkennen, dass biotische Interaktionen, wie Förderung und Konkurrenz sowie funktionelle Diversität eine Schlüsselrolle in der Reaktion von mesisch temperatem Grünland auf Veränderungen in Niederschlags- und Temperaturmustern haben. Künftige Forschung, z.B. um die Anpassung von Ökosystemen an den projizierten Klimawandel zu unterstützen, muss sich der Herausforderung stellen, nicht nur die Frequenz und die Magnitude, sondern auch die Saisonalität von multiplen Klimafaktoren zu erfassen.