Eco-evolutionary responses of plants to spatial and temporal climatic variation

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Harter, David:
Eco-evolutionary responses of plants to spatial and temporal climatic variation.
Bayreuth , 2016 . - V, 216 S.
( Dissertation, 2016 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Spatial and temporal variation of climate determines ecological and evolutionary trajectories of plants. This can be seen e.g. in arrangements of plant species and functional traits along climate gradients, in palynological records, phylogeographic patterns or in plant responses to contemporary climate change. Current and expected future climatic alterations are special in their potential to influence plant life, due to particularly high rates of change but also to co-occurring and synergistic anthropogenic stressors to species and ecosystems. This thesis aims to enhance the understanding of past, present and future response capacities of plants. It is based on six manuscripts that study different aspects of plant responses to climatic variation in space and time and combines conceptual literature reviewing, experimental studies, population and landscape genetic analyses, phylogeographic approaches, as well as field studies and biogeographic pattern analyses. Studies include continental systems on different scales, as well as oceanic islands on a global perspective and in case studies from La Palma, Canary Islands. Oceanic islands are important contributors to global biodiversity and have played pivotal roles in biogeographical, ecological and evolutionary research. However, knowledge about the outcomes of climate change on oceanic islands is very scarce. Within this thesis, a conceptual overview depicts the wide range of impacts and reveals a large threat potential of anthropogenic climate change to island floras. Research needs and potentials are identified. On La Palma, population structures in two species of the evolutionarily significant genus Aeonium, as well as patterns of endemic species distributions are shown to be determined by climatic and topographic landscape heterogeneity. This highlights the importance of climatic variation in shaping evolutionary pathways and generating biodiversity patterns. Heterogeneous selection and divergent adaptation interact with various effects of landscape structures. These range from sheltering local species and gene pools from climatic variability or human-induced influences (introduced herbivores, fire, land use) in (micro-)refugia over provisioning of habitat diversity to acting as gene flow barriers and increasing reproductive isolation between divergent populations. Phenotypic plasticity is a direct and rapid response of organisms to environmental change and is known to vary intraspecifically in many species. Potential links of such variation to the history of populations and their resultant genetic make-up are experimentally studied and discussed. In Fagus sylvatica, genetically diverse populations from regions that acted as glacial refugia tend to show higher plasticity towards extreme weather conditions than populations from re-colonised regions. This hints to the importance of phylogeographical histories for the capacity of populations to respond to climate change and to a role of genetic diversity besides promoting adaptability. In a study on Corynephorus canescens, phylogeography-dependent patterns of genetic diversity were shown to be modified by range centre-periphery gradients. Additionally, the species’ uncommon ecology affected the population genetic structure. To allow for adequate models of genetic diversity, e.g. for assessing eco-evolutionary response capacities, those factors need to be integrated. Furthermore, a consideration of transgenerational effects of extreme weather events on perennial species is given. It shows changes in germination timing and success, but also modifications in growth and leaf stoichiometry in offspring plants of Genista tinctoria and Calluna vulgaris after their mother plants were exposed to drought and heavy rain treatments. Perennial species rely on plastic responses to environmental changes due to long generation times and low rates of possible genetic adaptation and/or range shifts, making (adaptive) transgenerational plasticity an important mechanism for population persistence. It can increase individual fitness from the seedling stage and thereby provide new variants for selection to act on and potentially induce evolutionary change. To sum up, the thesis elaborates a conceptual overview over plant responses to climatic variation on different spatial and temporal scales. It mainly focusses on processes and their drivers, and how past and current biogeographic, evolutionary, natural or anthropogenic factors can influence current and future response capabilities, thereby facilitating the mechanistic understanding of climate change influences on plants. Resulting from this thesis, new research questions arise in climate change ecology and island biology that particularly address the value and driving forces of plasticity within and among plant populations in changing environments, landscape effects on evolutionary processes on the scale of single islands, and the impacts of climate change on oceanic islands.

Abstract in weiterer Sprache

Klimaänderungen in Raum und Zeit bestimmen die ökologische und evolutionäre Entwicklung von Pflanzen. Dies ist z.B. im Gefüge von Arten und ihrer funktionellen Eigenschaften entlang ökologischer Gradienten, in palynologischen Zeitreihen, phylogeographischen Mustern oder in Reaktionen von Pflanzen auf den derzeitigen Klimawandel erkennbar. Auf Grund der Geschwindigkeit, aber auch durch synergistisch wirkende anthropogene Stressoren sind die aktuellen und prognostizierten Klimaveränderungen in ihren Auswirkungen auf Arten und Ökosysteme außergewöhnlich. Diese Dissertation zielt auf eine Verbesserung des Verständnisses der Reaktionsvermögen von Pflanzen ab. Sie basiert auf sechs Manuskripten, die verschiedene Aspekte pflanzlicher Reaktionen auf Klimavariation untersuchen. Konzeptionelle, experimentelle, populations- und landschaftsgenetische Studien, phylogeographische Ansätze, genauso wie Feldarbeiten und biogeographische Musteranalysen werden kombiniert. Kontinentale Systeme auf verschiedenen Skalen, ozeanische Inseln aus einer globalen Perspektive und Fallstudien auf La Palma, Kanarische Inseln, werden bearbeitet. Ozeanische Inseln tragen stark zur globalen Biodiversität bei und spielen bis heute wichtige Rollen in der Biogeographie, Ökologie und Evolutionsforschung. Die Auswirkungen des Klimawandels auf diesen Inseln sind jedoch bisher kaum erforscht. Ein konzeptioneller Überblick in dieser Dissertation zeigt die vielen möglichen Folgen des anthropogen bedingten Klimawandels und deckt ein großes Bedrohungspotential auf ozeanische Inselfloren auf. Weiterhin werden Forschungslücken und –potentiale aufgezeigt. Klimatische und topographische Heterogenität innerhalb La Palmas wird als Treiber für Populationsstrukturen zweier Arten der evolutionär bedeutsamen Gattung Aeonium und für Verteilungen von Endemiten belegt. Dies betont die Bedeutung klimatischer Variation für Evolutionsvorgänge und die Erzeugung biogeographischer Muster. Selektionsheterogenität und divergente Anpassungen interagieren mit Effekten von Landschaftsstrukturen. Diese reichen vom Schutz lokaler Arten- und Genpools vor klimatischer Variabilität oder menschlichen Einflüssen in (Mikro-)refugien über Habitatvielfalt bis hin zur Erhöhung reproduktiver Isolation zwischen divergierenden Populationen. Phänotypische Plastizität ist eine direkte Reaktion auf Umweltänderungen und kann intraspezifisch variieren. Potentielle Verbindungen solcher Variation zur Historie von Populationen und deren resultierenden genetischen Aufstellung wird experimentell untersucht und diskutiert. Unter Extremwetterbedingungen tendierten genetisch diverse Populationen von Fagus sylvatica aus Regionen eiszeitlicher Refugien zu höherer Plastizität als Populationen aus wiederbesiedelten Regionen. Dies spricht für einen Einfluss phylogeographischer Historien von Populationen auf ihre Reaktionsfähigkeit gegenüber klimatischem Wandel und für eine Rolle von genetischer Diversität neben der Förderung genetischer Anpassung. In einer Studie zu Corynephorus canescens wird gezeigt dass phylogeographisch bedingte Muster genetischer Diversität durch Peripherie-Effekte im Verbreitungsgebiet modifiziert werden. Zusätzlich beeinflusst die ungewöhnliche Ökologie der Art ihre genetischen Strukturen. In Modellen genetischer Diversität müssen diese Faktoren bedacht werden, z.B. um öko-evolutionäre Reaktionsvermögen abzuschätzen. Weiterhin werden transgenerationale Effekte von Extremwetterereignissen auf perennierende Arten betrachtet. Veränderungen in Keimungszeiten und -erfolgen und Modifikationen im Wachstum und der Blatt-Stöchiometrie von Nachkommen Dürre- und Starkregen-exponierter Genista tinctoria- und Calluna vulgaris-Mutterpflanzen werden gezeigt. Perennierende Arten sind im Klimawandel auf Grund langer Generationszeiten und geringer Raten möglicher genetischer Anpassung und/oder Ausbreitung auf plastische Reaktionen angewiesen. Dies macht (adaptive) transgenerationelle Plastizität zu einem wichtigen Mechanismus für den Populations-Fortbestand, indem sie individuelle Fitness schon ab dem Sämlingsstadium erhöhen kann und neue selektionsrelevante Varianten erschaffen und evolutiven Wandel einleiten kann. Diese Dissertation erarbeitet einen konzeptionellen Überblick über pflanzliche Reaktionen auf klimatische Änderungen auf verschiedenen räumlichen und zeitlichen Skalen. Sie konzentriert sich auf Prozesse und deren Treiber und die Einflüsse biogeographischer, evolutionärer, natürlicher und menschlicher Faktoren auf heutige und zukünftige Reaktionsvermögen und erhöht das mechanistische Verständnis von Klimawandelauswirkungen auf Pflanzen. Aus dieser Arbeit resultieren neue wissenschaftliche Fragen in der Klimawandelökologie und Inselbiologie, insbesondere zur Bedeutung und treibenden Kraft von Plastizität in Populationen und Arten in einer sich ändernden Umwelt, zu Landschaftseffekten auf evolutive Prozesse innerhalb einzelner Inseln und zu Klimawandelauswirkungen auf ozeanische Inseln.