Testing the potential of priority effects to sustainably increase community function in semi-natural grasslands

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Gillhaußen, Philipp von:
Testing the potential of priority effects to sustainably increase community function in semi-natural grasslands.
Bayreuth , 2015 . - 126 S.
( Dissertation, 2015 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

A long lasting yet still ongoing debate in community ecology is the question on what are the prevalent forces which drive community assembly. Although ecologists agree that environmental factors are of importance in structuring (plant-) communities many studies found evidence for stochastic events (e.g. disturbance and the subsequent recolonization of a habitat) being the major driver during community assembly. One specific aspect of stochastic events which particularly involve the sequence in which species arrive and (in further) interact at a certain location are called priority effects. The topic of this dissertation is the investigation of priority effects in plant communities, more detailed, the potential for priority effects to influence central European semi-natural grasslands in terms of functionality (biomass production), species composition and the interplay of both. This has implications for the general understanding of (plant-) community assembly, restoration practise, and land management as well as for conservation of central Europe’s semi-natural grasslands. This dissertation project aims at using knowledge from ecological research which has been gathered over the last decades and its application of recent concepts originating from community ecology, biodiversity research, plant ecology and agricultural practise. For this purpose, several experimental approaches were applied (ranging from greenhouse- to field experiments, see chapter “A ladder of experiments”) which aim to elucidate the effects and the underlying mechanisms through which priority effects may influence model plant communities (both, artificial and semi-natural grasslands). At the same time, each one of these experiments involved at least another factor added to the design to further elucidate the quality of mechanisms responsible for the impact of priority effects on (model-) ecosystem function. Within the four papers included in this dissertation priority effects are induced by either the sowing of different starting communities (and community size) or by an experimental variation of arrival times of different plant functional types (PFTs: legumes, forbs, grasses). Thereby I point out, that an increase in 2 community productivity can be achieved as a result of priority effects by sowing legumes prior to other functional groups. And, that this effect is stronger than effects of increased sowing density or time interval between sowing events. After these insights were obtained from greenhouse experiments with model communities, priority effects induced by a variation in arrival time of PFTs were tested under field conditions, in regard to community assembly. I could show that the increase in aboveground productivity (when legumes were sown first) was a result of different community biomass allocation patterns between above- and belowground plant parts as a result of the varying order of arrival of PFTs. Thus, there was interplay of belowground asymmetric competition leading to aboveground asymmetric competition in the course of initial community assembly. Additionally, this effect was independent from differences in soil conditions hinting at a higher importance of stochastic events for community assembly. It can be concluded that the increased productivity of plots with legumes sown first (for the greenhouse experiment as well as for the field experiment) was rather due to the observed differences in biomass allocation than due to direct or indirect nitrogen facilitation because effects of nitrogen facilitation on productivity would have been stronger if sown density of legumes increased. Since this was not the case in the greenhouse experiment mentioned before (where sown density was a factor) nitrogen facilitation seems to not play an essential role during initial community assembly. Additionally, there was no evidence for any positive effect of legume presence on N concentrations (neither in plant material nor in soil samples) or growth rates of legume neighbours in another experimental setup directly aimed at this question. The results of this thesis enable us to see community assembly not only as the process (or a sum of many different processes) resulting in the patterns we observe when looking at the structure of plant communities. If well understood, priority effects can be used to steer and direct community development into desired trajectories. This could be shown within the methodical boundaries of this thesis, however further research in this direction is necessary to investigate the plasticity of priority effects under different environmental conditions, ecosystems and/or between different organisms.

Abstract in weiterer Sprache

Innerhalb der auf Lebensgemeinschaften abzielenden ökologischen Forschung, wird seit jeher darüber debattiert, was die maßgeblich für die Etablierung von Artengemeinschaften verantwortlichen, externen Treiber sind. Obwohl sich viele Ökologen darüber einig sind, dass abiotische Umweltfaktoren eine entscheidende Rolle bei der Zusammensetzung von (Pflanzen-) Gesellschaften spielen, deuten einige Studien darauf hin, dass zufällige Ereignisse (z.B. Störung und die darauf folgende Neubesiedlung eines Standortes) wichtiger sind. Einen besonderen Aspekt der ökologischen Reaktion auf diese zufälligen Ereignisse stellen sogenannte Priority Effects dar. Dabei handelt es sich im engeren Sinne um Effekte, die in Abhängigkeit von der Reihenfolge der an einem Standort eintreffenden Pflanzenarten zwischen diesen stattfinden und dadurch die Ausprägung der sich entwickelnden Pflanzengemeinschaften stark beeinflussen können. Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit der Erforschung von Priority Effects in Pflanzengemeinschaften bzw. geht der Frage nach, inwieweit Priority Effects die Funktionalität (Produktivität) und Artzusammensetzung von Grünland-Gemeinschaften, sowie das Zusammenspiel von beiden bestimmen. Diese Dissertation zielt darauf ab, das innerhalb der letzten Jahrzehnte gesammelte Wissen (und seine Anwendung) aus den Bereichen der Ökologie von Lebensgemeinschaften, Biodiversitätsforschung, genereller Pflanzenökologie sowie landwirtschaftlicher Praxis zu nutzen, um die oben genannte Thematik zu erforschen. Die Ergebnisse aus dieser Arbeit haben Relevanz für das generelle Verständnis über die Bildung von Artengemeinschaften und können einen wertvollen Beitrag in Bereichen der Renaturierungspraxis und des Landmanagements, sowie für den Naturschutz in Mitteleuropäischem Grünland liefern. Zu diesem Zweck wurden mehrere experimentelle Ansätze entwickelt (von Gewächshausversuchen bis hin zu Freilandexperimenten, siehe Abschnitt “A ladder of experiments”) um Priority Effects und die zu Grunde liegenden Mechanismen zu erforschen. Jedes dieser Experimente behandelt Priority Effects unter Hinzunahme mindestens eines zusätzlichen Faktors um Wechselwirkungen mit einzuschließen und somit 4 genauere Aussagen über die Plastizität und Auswirkungen von Priority Effects auf die genannten Modellsysteme und deren Funktion treffen zu können. Innerhalb der vier, hier vorgestellten, wissenschaftlichen Artikel werden Priority Effects entweder durch die Aussaat unterschiedlicher Ausgangsgemeinschaften (mit unterschiedlicher Artenzahl) oder durch eine Variation innerhalb der Aussaatreihenfolge von funktionellen Gruppen (Leguminosen, (nicht-Leguminosen-)Kräuter, Gräser) erzeugt. Dabei wurde deutlich, dass durch die vorzeitige Aussaat von Leguminosen eine Erhöhung der Gesamtproduktivität von experimentellen Graslandgesellschaften (unter Gewächshausbedingungen) erreicht werden konnte. Zusätzlich konnte gezeigt werden, dass die Aussaatreihenfolge einen deutlich größeren Einfluss auf die Produktivität hatte, als beispielsweise die Menge der gesäten Samen oder die Wahl des Zeitintervalls zwischen den aufeinanderfolgenden Aussaaten. Nach den Erkenntnissen aus den ersten Gewächshausversuchen wurde dieser Ansatz (der wechselnden Aussaatreihenfolge funktioneller Gruppen) weiter unter Freilandbedingungen erprobt. Diesmal unter Einbeziehung der natürlichen Dynamik zu- & abwandernder Arten. Hier konnte gezeigt werden, dass die Erhöhung der (oberirdischen) Produktivität (wenn Leguminosen zuerst gesät wurden) ein Resultat von unterschiedlichen Allokationsmustern, in Abhängigkeit der Abundanz, der verschiedenen funktionellen Gruppen war. Daraus folgerte ein Zusammenspiel unterschiedlich gewichteter, unterirdischer Konkurrenz, welche sich anschließend auch auf das oberirdische Konkurrenzverhalten auswirkte und dadurch die Artzusammensetzung und Abundanz von Arten (bzw. funktioneller Gruppen) innerhalb der Gemeinschaft beeinflusste. Diese Muster konnte unabhängig von Bodenbeschaffenheiten nachgewiesen werden und betonen die Wichtigkeit solcher zufälliger Ereignisse bei der Entstehung von Pflanzengesellschaften. Schlussendlich kann davon ausgegangen werden, dass die beobachtete Produktivitätssteigerung in Gemeinschaften in denen Leguminosen zuerst gesät wurden, eher auf die unterschiedlichen Allokationsstrategien der funktionellen Gruppen zurückzuführen ist, als auf einen Stickstoffdüngungs-Effekt der Leguminosen,der mit der Aussaatdichte zugenommen haben müsste. Da dies weder im 5 Gewächshausexperiment nachgewiesen werden konnte (wo Aussaatdichte eine der Behandlungen innerhalb des Experiments darstellte) noch in anderen Experimenten, die speziell auf diesen Aspekt abgezielt hatten, scheint Stickstoffdüngung durch Leguminosen kein relevanter Faktor in diesem Zusammenhang zu sein. Die Ergebnisse dieser Arbeit helfen uns dabei die Zusammensetzung von Lebensgemeinschaften nicht nur als bloße Aneinanderreihung von Prozessen zu verstehen, die wir sehen, wenn wir die Struktur von Lebensgemeinschaften betrachten. Bei richtigem Verständnis können Priority Effects dazu genutzt werden um in die Entwicklung von Lebensgemeinschaften einzugreifen und diese in bevorzugte Bahnen zu lenken. Dies konnte innerhalb des (methodischen-) Rahmens dieser Dissertation belegt werden aber dennoch bedarf es der weiteren Erforschung von Priority Effects, z.B. in unterschiedlichen Klimabedingungen, Ökosystemen und zwischen verschiedenen Organismen.