The Effect of Spatial and Environmental Drivers on Patterns in Species Richness and Composition

Titelangaben

Steinbauer, Manuel:
The Effect of Spatial and Environmental Drivers on Patterns in Species Richness and Composition.
Bayreuth , 2013 . - 152 S.
( Dissertation, 2013 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

This thesis includes eight manuscripts with methodological, empirical and theoretical contributions that aim to enhance the understanding of species richness and composition patterns and their underlying drivers. Islands and isolated systems are in the focus of this work. Islands provide optimal conditions to study biogeographic patterns. Theoretical advances in ecology have been initiated by island biogeography. Theory on island biogeography has particularly been improved by a better representation of time related components including speciation and environmental change. Oceanic islands are not stable systems but follow a characteristic ontogeny. After the volcanic emergence over the sea surface, erosion processes, shaping the island first more heterogeneous and then flatter, transform islands. This thesis shows how particular characteristics of the classic theory of island biogeography can be included in the currently most advanced theoretical framework. While MacArthur & Wilson (1963) particulary focussed on processes (colonisation and extinction) for generating species richness patterns, current theory assumes a defined upper limit for species richness (“carrying capacity”). By reinforcing the importance of processes in the current theory, as suggested in this thesis, it is much simpler to formulate hypothesis that can be tested by empirical data. Carrying capacity is linked to “habitat heterogeneity”, both, in the meaning of topographic variability as well as the number of vegetation units that are present in a given area. This thesis demonstrates that a clear terminology is a prerequisite for a profound understanding of the effects of “heterogeneity” on species diversity patterns in general and the underlying biogeographic processes in particular. The heterogeneity of surfaces influences species diversity not only on scales larger than kilometres but also is important on very fine scales of meters and smaller. Novel methods to measure different aspects of surface variability are introduced and discussed and their effect on species richness and composition of plant species groups in different ecological systems is presented. Furthermore, this thesis highlights the isolating effect of elevation (elevation-driven ecological isolation hypothesis). Environmental filtering along an elevational gradient differentiates ecosystems. Isolation increases with elevation, as comparable ecosystems are much farther apart at high elevations than is the case for lowland ecosystems. In addition, ecosystems on neighbouring islands or on the continent that serve as source regions for colonising species are smaller in area in high elevations in comparison to low elevation ecosystems. Consequently, an above average speciation rate reflected in a high percentage of endemic species can be expected for higher elevations on islands and high mountains. The elevation driven ecological isolation hypothesis is tested for a number of islands and a new hypothesis indicating a complex interaction with isolation is developed. The difference in isolation between low and high elevation ecosystem diminishes as the overall isolation of the island increases. Thus the relation between the percentage of endemic species and elevation should reverse with an increase in isolation. On very isolated islands, low and high elevation ecosystems are alike isolated but low elevation ecosystems should have an above average speciation rate as they provide more area and higher temperatures relative to the ecosystems above (e.g. metabolic theory of ecology). The scale dependence of diversity patterns are attributed to ecological processes that operate differently over varying extents and grain sizes. This thesis demonstrates that scale dependencies in distance-decay analyses cannot be traced back to processes that are specific for the ecological scale, but can largely be attributed to sampling design and are highly sensitive to grain size and study extent. Distance-decay analyses are an adequate method to assess spatial turnover in species composition. However, this thesis shows that frequent practise of making comparisons among studies is not possible within the current methodological framework. Finally, this thesis provides an overview on patterns in species richness and composition and elaborates interconnections between associated theories and underling drivers. Promising novel research questions and directions are identified in the field of island biogeography and in an adequate formalisation of a “heterogeneity” concept.

Abstract in weiterer Sprache

Inseln bieten optimale Bedingungen für die Untersuchung biogeographischer Muster, was maßgebliche theoretische Fortschritte in der Ökologie durch inselbiogeographische Studien hervorgebracht hat. Aktuelle Verbesserungen der Theorie der Inselbiogeographie erfolgten insbesondere durch die Integration von zeitlichen Aspekten sowie durch die Änderung von Umweltbedingungen. Ozeanische Inseln stellen zeitlich keine stabilen Systeme dar, vielmehr unterliegen wichtige Inselcharakteristika einer Ontogenese. Diese Arbeit zeigt auf, an welcher Stelle die gegenwärtigen theoretischen Überlegungen zur Inselbiogeographie wichtige Aspekte der klassischen Gleichgewichtstheorie vernachlässigen. Während MacArthur & Wilson (1963) auf die Zeit bezogene Prozesse (Einwanderungsrate, Aussterberate) heranzogen um Muster des Artenreichtums zu erklären, fokussieren gegenwärtige Theorien auf eine Obergrenze des Artenreichtums. Eine erneute direkte Integration der biogeographischen Prozesse in die inselbiogeographische Theorie, wie in dieser Arbeit vorgeschlagen, erleichtert das Formulieren präziser Hypothesen und deren Test durch empirische Daten. Die “Carrying capacity” einer Insel wird über die englischsprachige Bedeutung der “Habitat Heterogenität” sowohl mit topographischer Variabilität als auch mit der Anzahl der Vegetationseinheiten einer definierten Fläche in Verbindung gebracht. Diese Arbeit zeigt, dass eine klare Terminologie eine Voraussetzung für die Untersuchung des Einflusses von Heterogenität auf Muster der Artenvielfalt und die zugrunde liegenden Prozesse bildet. Die Heterogenität von Oberflächen beeinflusst Artenvielfalt nicht nur auf Skalen von Kilometern, sondern ist ebenso bedeutsam auf Skalen von Metern und weniger. Neue Methoden zur Messung verschiedener Aspekte der Oberflächenvariabilität werden eingeführt und diskutiert. Ihre Bedeutung in unterschiedlichen Ökosystemen für Artenvielfalt und Artenzusammensetzung verschiedener Arten-gruppen wird aufgezeigt. Darüber hinaus wird in dieser Arbeit eine Änderung der ökologischen Isolation mit der Höhe eingehender betrachtet (“Elevation-driven Ecological Isolation Hypothesis“). Entlang von Höhengradienten wechseln sich durch die Veränderung von abiotischen Parametern unterschiedliche Ökosysteme ab. Auf Inseln sind höher gelegene Ökosysteme stärker isoliert als jene der Tieflagen, da vergleichbare Umweltbedingungen für Hochlagen auf dem Kontinent weiter entfernt liegen. Dazu kommt, dass die Fläche von hoch gelegenen Ökosystemen auf dem Kontinent in der Regel kleiner ist als die Fläche tiefer gelegener Ökosysteme. Die resultierende stärkere Isolation der höher gelegenen Ökosysteme auf Inseln macht dort eine überdurchschnittliche Artbildungsrate wahrscheinlich. Dies sollte sich in einem höheren Prozentsatz an endemischen Arten in den Hochlagen von Inseln oder hohen Bergen widerspiegeln. Diese Hypothese wird anhand verschiedener Inseln getestet und findet weitgehende Unterstützung. Aus den gewonnenen Erkenntnissen wird eine neue Hypothese abgeleitet, welche eine komplexe Interaktion des Verhältnisses zwischen Endemismus und Höhe mit der Isolation von Inseln aufzeigt. Unterschiede in der Isolation zwischen Hoch- und Tieflagenökosystemen sollten sich mit einer Zunahme der Isolation von Inseln verringern. Folglich dürfte sich auch das Verhältnis zwischen dem Prozentsatz an Endemiten mit der Höhe mit zunehmender Isolation umkehren. Auf sehr isolierten Inseln sind Hoch- und Tieflagenökosysteme vergleichbar stark isoliert. In diesem Fall weisen die Tieflagensysteme eine höhere Artbildungsrate auf, da sie größer und wärmer sind. Muster der Artenzahl und Zusammensetzung werden auf bestimmten Skalen emergent. Die Ursache dafür wird ökologischen Prozessen zugeschrieben, die auf spezifischen Skalen wirken. Diese Arbeit zeigt allerdings auf, dass eine Skalenabhängigkeit in sogenannten Distance-decay Analysen nicht ausschließlich auf skalenabhängige Prozesse zurückgeführt werden kann. Vielmehr beeinflusst das Aufnahmedesign maßgeblich das Ergebnis. Distance-decay Analysen werden herangezogen um Änderungen in der Artzusammensetzung mit der Entfernung zu quantifizieren. Die vorliegende Arbeit zeigt, dass die gängige Praxis eines Vergleiches zwischen verschiedenen Untersuchungen mit diesem gegenwärtig gebräuchlichen Verfahren methodisch inhärenten Einschränkungen unterliegt. Diese Arbeit bietet einen Überblick über grundsätzliche Muster der Artenvielfalt und Artenzusammensetzung. Sie erarbeitet Verbindungen zwischen verschiedenen Theorien und zugrunde liegenden Steuergrößen. Vielversprechende neue Forschungsfragen ergeben sich auf dem Gebiet der Inselbiogeographie und über eine adäquate Formalisierung eines Heterogenitätskonzeptes.