Kohlenstoffexport bei erhöhter CO2-Konzentration: Einfluss von Ammoniumnitratkonzentration und Wurzelraum auf Wachstum und Stoffwechsel bei Ricinus communis L.

Titelangaben

Keller, Frank:
Kohlenstoffexport bei erhöhter CO2-Konzentration: Einfluss von Ammoniumnitratkonzentration und Wurzelraum auf Wachstum und Stoffwechsel bei Ricinus communis L.
Bayreuth , 2002
( Dissertation, 2002 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Im Hinblick auf die ständig zunehmende CO2-Konzentration in der Atmosphäre seit der Industrialisierung und vor dem Hintergrund der essentiellen Bedeutung, welche Kohlendioxid durch die Photosynthese für Pflanzen hat, ist es von besonderem Interesse, wie Pflanzen auf die erhöhte CO2-Konzentration, die in 30 Jahren etwa das Doppelte der heutigen betragen soll, bei verschiedenen Wachstumsbedingungen reagieren. Deswegen sollte in diesem Projekt, das innerhalb des DFG-Schwerpunktprogramms "Stoffwechsel und Wachstum der Pflanzen unter erhöhter CO2-Konzentration" durchgeführt wurde, der Klärung des Zusammenhangs des verstärkten und beschleunigten Wachstums von Pflanzen bei erhöhter [CO2] mit dem Kohlenstoffexport in Form von Assimilaten aus source-Blättern bei unterschiedlichen Anzuchtsbedingungen nachgegangen werden. Als Modellpflanze für die Experimente wurde Ricinus communis L. ausgewählt, weil bei dieser Pflanze der Inhalt der Siebröhren, in denen die Translokation der Assimilate innerhalb der Pflanze stattfindet, leicht gewonnen werden kann und so auch Aussagen über den Transport der exportierten Assimilate möglich sind. Die Verfügbarkeit des Hauptnährelements Stickstoff ist für das Wachstum und die Biomasseentwicklung der Pflanze maßgeblich. Auf Grund der engen Verknüpfung des Kohlenstoff- mit dem Stockstoffstoffwechsel wurden die Experimente mit vier verschiedenen Ammomiumnitratkonzentrationen (1, 3, 6 und 12 mM) bei 350 und 700 ppm [CO2] in Klimakammern, in die die Pflanzen im Alter von 12 Tagen überführt wurden, durchgeführt. Aus den Experimenten ergaben sich folgende Resultate: 1. Rizinuspflanzen können bei höherer Stickstoffkonzentration (6-12 mM NH4NO3) in der Nährlösung die erhöhte CO2-Konzentration bei den gegebenen Bedingungen besser für Wachstum, Entwicklung und Biomasseproduktion nützen als Pflanzen, die bei niedrigerer Stickstoffversorgung (1-3 mM NH4NO3) kultiviert wurden. Dabei sind Pflanzen in kleineren Töpfen zunächst im Vorteil, werden aber darin von den Pflanzen in größeren Töpfen in der zweiten Hälfte der Klimakammerperiode (ca. ab Tag 28-30) übertroffen. 2. Bei Rizinuspflanzen sind mit zunehmender Stickstoffkonzentration in der Nährlösung bei erhöhter CO2-Konzentration deutlich höhere Kohlenstoffexportraten pro source-Blattfläche zu finden. Diese sind v.a. auf die Exportraten im Licht zurückzuführen, welche maßgeblich durch die Nettophotosyntheseleistung bestimmt werden. Der Kohlenstoffexport in der Dunkelphase wird wesentlich durch den Abbau der transitorischen Stärke beeinflusst. Mit abnehmender Stickstoffversorgung wird zunehmend Stärke im Blattgewebe angehäuft. 3. Rizinuspflanzen weisen unabhängig von der Stickstoffkonzentration in der Nährlösung bei erhöhter CO2-Konzentration eine nicht oder nur sehr leicht erhöhte Saccharose-konzentration im Siebröhrenexsudat auf. Es findet keine Rezirkulation von Saccharose durch das Xylem statt. Aufgrund der größeren Blätter bei 700 ppm [CO2] im Vergleich zu 350 ppm [CO2] ist auch der Querschnitt der Petiolen vergrößert. Der prozentuale Anteil der Phloemfläche an der Fläche des Querschnitts bleibt nahezu konstant (ca. 6,5 %) und somit ergibt sich eine größere totale Fläche des Phloemgewebes bei 700 ppm [CO2]. Für Pflanzen, die bei 700 ppm [CO2] kultiviert wurden, konnte bei allen Bedingungen eine erhöhte Flussrate des exportierten Kohlenstoffs in der Lichtphase berechnet werden. Da die Saccharosekonzentration im Siebröhrenexsudat jedoch nicht deutlich erhöht ist, muss von einer höheren Flussgeschwindigkeit ausgegangen werden. 4. Rizinuspflanzen können mit zunehmender Stickstoffversorgung das erhöhte CO2-Angebot in der Atmosphäre besser nützen. Es resultieren eine bessere Stickstoffnutzungseffizienz der Photosynthese sowie gesteigerte Raten der Nitratassimilation, wodurch deren Produkte, Aminosäuren und Proteine, in erhöhtem Maß im Blattgewebe zu finden sind. Die niedrigeren Serin- und Glycingehalte lassen auf verminderte Photorespiration bei erhöhter CO2-Konzentration schließen. Die niedrigere Konzentration an Aminosäuren im Siebröhrenexsudat (bei vergleichbaren Exsudationsraten) unterstützt die Hypothese der erhöhten Flussgeschwindigkeit in den Siebröhren bei 700 ppm [CO2]. 5. Rizinuspflanzen verfügen bei erhöhter CO2-Konzentration über höhere Gehalte an Hauptnährelementen pro source-Blatt. Dabei sind die Gehalte von Kalzium, Kalium, Magnesium, Phosphor und Schwefel stark von der Stickstoffversorgung der Pflanzen abhängig. Bei den Elementen Kalzium, Kalium und Schwefel ist ferner noch festzustellen, dass bei hoher Stickstoffversorgung die Werte von Pflanzen mit geringerem Wurzelraum deutlich die Werte von Pflanzen mit ausreichendem Wurzelraum überschritten.

Abstract in weiterer Sprache

In the post-industrial age the CO2 concentration in the atmosphere has been rising continuously and within the next 30 years this concentration is said to double from nowadays 350 up to 700 ppm. Carbon dioxide is the source of inorganic carbon for plants, which reduce the CO2 and form carbohydrates and thus biomass by the process of photosynthesis, and therefore the question arose how the plants individually react on this additional supply at different conditions. In this project, which was carried out within the DFG-SPP "Stoffwechsel und Wachstum der Pflanzen unter erhöhter CO2-Konzentration", the central term of interest was the connection between the accelerated and increased growth of plants at elevated [CO2] and the carbon export of source leaves at different growth conditions. The plant to be chosen for the experiments was Ricinus communis L. because the phloem sap of the castor bean plant is accessible quite easily and thus also the transport of the exported assimilates in the sieve tubes might be regarded as well. The importance of the availability of nitrogen for plant growth and biomass development is known very well by far. Because of the close touch between the carbon and the nitrogen metabolism the experiments were carried out at four different levels of ammonium nitrate supply in the nutrition solution (1, 3, 6 and 12 mM) at 350 and 700 ppm [CO2] in climate controlled chambers. At the age of 12 days, the plants were potted in sand in 4 l and 10 l pots, tranferred into the chambers and watered with the nutrition solutions according to a strict irrigation scheme. The plants were finally harvested at the age of 37 days, the physiological investigations were done with 17 days old source leaves. In this work growth analyses were carried out as well as experiments on the carbon export out of source leaves and the transport of assimilates in the phloem. Moreover, several parameters of the nitrogen metabolism were investigated. Eventually, an analysis of the contents of other macronutrients in the source tissue was done. Out of these experiments the following results could be gained: 1. Castor bean plants grown at higher supply of NH4NO3 in the nutrition solution (6-12 mM) could use the elevated CO2 concentration very much better for growth, development and biomass production than plants which were cultivated at lower levels of ammonium nitrate (1-3 mM). In the beginning of the climate chamber period the plants in the smaller pots are advantaged, but in the second half of the growth period the plants in the 10 l pots come up closer and finally overtake the plants in the 4 l pots in the velocity of biomass production which can be determined by the measurement of RGR. 2. With increasing nitrogen supply castor bean plants exhibit higher carbon export rates per source leaf area at elevated [CO2] than at normal [CO2]. This is mainly due to higher export rates in the light period which are predominantly influenced by the rates of net photosynthesis. The carbon export in the dark period above all is driven by the degradation of transitory starch. With declining nitrogen supply an increasing starch pool in the leaf tissue could be detected. 3. Within the phloem exudate the sucrose concentration is neither remarkably higher at elevated [CO2] nor at increased nitrogen supply. In addition to this, there is no recirculation of sucrose in the xylem. Out of the export rates and th by pass area in the phloem tissue in the leaf petiols the transport rates of the exported carbon can be calculated. Due to larger leaves an enlarged by pass area of the phloem tissue results at elevated [CO2]. Nevertheless, the carbon transport rates at elevated [CO2] exceed the transport rates of plants grown at ambient [CO2] in the light period. As the sucrose concentrations in the phloem sap remain more or less the same, a higher velocity of carbon flow results at 700 ppm [CO2]. 4. Elevated [CO2] has a larger influence on castor bean plants with increasing levels of nitrogen supply. Thus a better nitroge use efficiency of photosynthesis and enhanced rates of nitrate assimilation are resulting. As a consequence, the total contents of amino acids and proteins increase in the leaf tissue. At 700 ppm [CO2], nevertheless lower levels of glycine and serine were measured. This indicates a decreased rate of photorespiration. The lower concentration of amino acids in the phloem exudate (at more or less the same exudation rates) supports the hypothesis of an enhanced velocity of flow in the sieve tubes at elevated [CO2]. 5. At 700 ppm [CO2], increased contents of the macronutrients calcium, potassium, magnesium, phosphorus and sulfur could be detected per source leaf. The amount of the macronutrients is strongly dependent on the nitrogen supply of the plants, i.e. with a higher concentration of ammonium nitrate in the nutrition solution the levels of the other macronutrients in the leaf tissue increase as well.