Mikrobieller Totholzabbau in gemäßigten Wald- und Gründlandökosystemen

Titelangaben

Kipping, Lydia:
Mikrobieller Totholzabbau in gemäßigten Wald- und Gründlandökosystemen.
Bayreuth , 2026 . - VIII, 181 S.
( Dissertation, 2026 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Totholz ist ein strukturgebendes Habitat und Substrat für viele Makro- und Mikroorganismen. Die diversen Totholzgemeinschaften (Biozönosen) beinhalten saprotrophe Organismen, die das Pflanzenmaterial kontinuierlich über mehrere Zersetzungsstadien in Humus transformieren. Dadurch stellt Totholz eine entscheidende Kohlenstoff- und Nährstoffquelle dar, deren Zersetzung die Ökosysteme strukturiert und zahlreiche Ökosystemfunktionen beeinflusst. Trotz dieser ökologischen Relevanz sind großangelegte Langzeitstudien zur natürlichen Totholzzersetzung weiterhin selten. Bisherige Studien untersuchten vielfältige Einflussfaktoren eher in regionalen Maßstäben und betrachteten die Diversität nur einzelner Artengruppe. Zudem basieren viele Erkenntnisse zu enzymatischen Aktivitäten auf Laborstudien mit Reinkulturen, was ihre Übertragbarkeit auf natürliche Bedingungen einschränkt. Ziel dieser Arbeit ist es, die Totholzzersetzung unter realen ökologischen Bedingungen zu untersuchen sowie die komplexen Wechselwirkungen der Zersetzungsprozesse mit intrinsischen Einflussfaktoren (Baumart) und extrinsischen Einflussfaktoren (Umweltfaktoren und anthropogene Einflüsse) zu analysieren. Zudem wird ein mechanistisches Verständnis durch die Erfassung der Artenvielfalt und enzymatischen Aktivitäten der Totholzgemeinschaften angestrebt. Die zugehörigen Experimente gehörten zur BELongDead-Studie der Biodiversitäts-Exploratorien, was ein standardisiertes Versuchsdesign in verschiedenen geografischen Regionen Deutschlands sowie zwei Ökosystemen (Wald und Grünland) ermöglichte. Die Einflussfaktoren der Totholzzersetzung wurden anhand standardisierter Holzklötze von 13 gemäßigten Baumarten untersucht. Diese Holzklötze durchliefen eine einjährige Zersetzung und danach wurden die Zersetzungsraten anhand des Masseverlusts ermittelt. Parallel dazu wurde die mikrobielle Aktivität der Totholzbiozönosen analysiert, wobei die Emissionsraten von Kohlendioxid (CO₂) und Methan (CH₄) zur Quantifizierung herangezogen wurden. Für beide Zersetzungsprozesse wurden die Einflussfaktoren mithilfe linearer gemischter Modelle bestimmt. Eine metaproteomische Untersuchung führte schließlich zum mechanistischen Verständnis des Lignocelluloseabbaus und der dabei sezernierten Enzyme. Diese Untersuchung konzentrierte sich auf die Pilzgemeinschaften nach 8½ Jahren der Zersetzung von Totholzstämmen. Das Holzklötze-Experiment belegte die Totholzzersetzung in beiden Ökosystemen. Die Zersetzung und die daran beteiligten mikrobiellen Aktivitäten wurden nicht nur im Wald, sondern auch im Grünland beobachtet. Dabei erwies sich die Baumart als zentraler und ökosystemübergreifender Einflussfaktor, der sowohl den Masseverlust als auch die CO₂-Emissionsraten beeinflusste. Allerdings variierte die Stärke dieses Einflusses zwischen den Ökosystemen. Während der Masseverlust in beiden Ökosystemen durch ähnliche Holzeigenschaften geprägt wurde, zeichnete sich bei den CO₂-Emissionsraten eine Verschiebung hin zu einem stärkeren Einfluss extrinsischer Faktoren ab. Die Emissionsraten wurden von den Umweltbedingungen und Managementintensitäten beeinflusst, während zugleich der Masseverlust lediglich Unterschiede zwischen den geographischen Regionen und den damit verbundenen klimatischen Bedingungen zeigte. Die Zersetzungsraten der Holzklötze waren im Wald insgesamt höher als im Grünland, was auf deutliche Unterschiede in den Totholzbiozönosen zurückzuführen war. Die Analysen von Masseverlust und CO₂-Emissionsraten deuteten darauf hin, dass im Wald vor allem Pilze mit einem genetischen Potenzial zum Lignocelluloseabbau vorherrschten. Im Grünland hingegen verschob sich das Artenspektrum zugunsten holzbewohnender Organismen, die nicht direkt am Zersetzungsprozess beteiligt waren. Bestärkt wurden diese Ergebnisse durch eine Metabarcoding-Analyse der Holzklötze außerhalb dieser Dissertation. Diese detektierte im Wald vorwiegend Basidiomycota, während im Grünland hauptsächlich Ascomycota die Holzklötze besiedelten. Die Beteiligung dieser Pilze beim Lignocelluloseabbau wurde durch die Metaproteom-Analyse der Totholzstämme belegt. Basidiomycota produzierten in Angiospermen und Gymnospermen eine bedeutende Menge an ligninolytischen Enzymen, während ligninolytische Aktivitäten bei Ascomycota überwiegend auf Angiospermen beschränkt waren. Cellulolytische Enzyme wurden hingegen von allen Fäulnisarten produziert. Der hohe Anteil von Ascomycota am Celluloseabbau war durchaus neu und erklärte die moderaten Zersetzungsraten der Holzklötze im Grünland, die vorrangig von dieser Pilzgattung besiedelt wurden. Dies verdeutlicht, dass im Grünland ein effizienter Celluloseabbau stattfand, während die mikrobiellen Gemeinschaften eine geringere Spezialisierung für den Ligninabbau aufwiesen. Interessanterweise wiesen Grünlandflächen trotz geringerer Zersetzungsraten einen höheren Artenreichtum auf als Wälder. Diese Beobachtung ließ auf kompetitive Interaktionen innerhalb der Totholzbiozönosen schließen und äußerte sich in steigendem Artenreichtum mit reduzierten lignocellulolytischen Enzymproduktionen. Während saprotrophe Pilze mit anderen Mikroorganismen um die Ressource Holz konkurrierten, traten untereinander Koexistenz und Interaktionen auf, um Ökosystemfunktionen, wie die Totholzzersetzung, aufrechtzuerhalten. Solche Koexistenz und Interaktionen wurden innerhalb der metaproteomischen Totholzgemeinschaften beobachtet. In allen Proben der Totholzstämme wurde trotz Baumartspezifität und der damit verbundenen Spezialisierung der Pilze das gleichzeitige Vorkommen von cellulolytischen, hemicellulolytischen und ligninolytischen Enzymen festgestellt. Vor allem Generalisten sekretierten ein umfassendes Spektrum an Enzymen, die sowohl Polysaccharide als auch Lignin modifizieren. Der bedeutendste Generalist und die abundanteste Pilzgattung auf Metaproteomebene war Armillaria (> 20 %). Weitere Pilzgattungen wie Mycena, Hyaloscypha und Sistoterma, die ebenfalls ein breites Enzymspektrum sekretierten, waren zudem in allen Experimenten und beiden Ökosystemen präsent. Diese Beobachtung zeigte, dass die taxonomischen Gemeinschaften zwar Spezialisierungen in Bezug auf die Zielsubstrate und Ökosystemfunktionen aufwiesen, innerhalb der Kerngemeinschaft jedoch eine latente funktionelle Redundanz bestand, die das genetische Potenzial für den Lignocelluloseabbau teilte. Zusammenfassend zeigen die Ergebnisse, dass die Baumart ein zentraler Einflussfaktor der Totholzzersetzung war, während die mikrobiellen Aktivitäten der Totholzbiozönosen gleichzeitig einem stärkeren Einfluss extrinsischer Faktoren unterlagen. Dies resultierte in baumartspezifischen Biozönosen, die eine Kerngemeinschaft aus generalistischen Saprophyten aufwiesen. Diese Generalisten ermöglichten den Lignocelluloseabbau und unterstützen die ökosystemübergreifende Totholzzersetzung im Grünland. Insgesamt deuten diese Beobachtungen auf eine ausgeprägte Widerstandsfähigkeit und Resilienz der Ökosystemfunktion hin und bieten Ansatzpunkte für zukünftige Bewertungen der Auswirkungen anthropogener Einflüsse auf den Kohlenstoff- und Nährstoffkreislauf.

Abstract in weiterer Sprache

Deadwood is a structuring habitat and substrate for many macro- and microorganisms. The diverse deadwood communities (biocoenoses) include saprotrophic organisms that continuously transform plant material into humus through multiple decomposition stages. Consequently, deadwood represents a crucial carbon and nutrient source, shaping ecosystems and influencing numerous ecosystem functions. Despite this ecological relevance, large-scale long-term studies on natural deadwood decomposition remain rare. Most previous studies have examined various influencing factors at regional scales and have focused on the diversity of only individual species groups. Moreover, current findings on enzymatic activities are often derived from laboratory studies with pure cultures, limiting their applicability to natural conditions. This study investigates deadwood decomposition under real ecological conditions, analysing the complex interactions between decomposition processes and both intrinsic factors (tree species) and extrinsic factors (environmental and anthropogenic influences). Additionally, a mechanistic understanding is obtained by assessing the diversity and enzymatic activities of deadwood communities. The related experiments were part of the BELongDead subproject within the Biodiversity Exploratories, which enabled a standardized experimental design across various geographical regions of Germany and two ecosystems (forest and grassland). Key decomposition factors were examined using standardized woodblocks from 13 temperate tree species. These blocks underwent a one-year decomposition period, after which decay rates were determined based on mass loss. Simultaneously, the microbial activity of deadwood biocoenoses was quantified by measuring emission rates of carbon dioxide (CO₂) and methane (CH₄). The factors influencing both decomposition processes were then analysed using linear mixed models. Additionally, metaproteomic analysis provided insights into the functional processes and the enzymes involved in lignocellulose degradation, with a particular focus on fungal communities after 8½ years of deadwood log decomposition. The woodblock experiment confirmed deadwood decomposition in both ecosystems. Decomposition and the associated microbial activities occurred not only in forests but also in grasslands. Tree species emerged as a key cross-ecosystem influencing factor, affecting mass loss and CO₂ emission rates. However, the strength of this influence varied between ecosystems. While mass loss was shaped by similar wood properties in both ecosystems, CO₂ emission rates shifted towards a stronger influence of extrinsic factors. Emission rates were affected by environmental conditions and management intensities, whereas mass loss primarily differed between geographical regions and their associated climatic conditions. Decomposition rates were generally higher in forests than in grasslands, reflecting substantial differences in the deadwood biocoenoses of these ecosystems. The analysis of mass loss and CO₂ emission rates revealed that forests were dominated by fungi with genetic potential for lignocellulose degradation. In contrast, grassland communities consisted mainly of wood-inhabiting organisms, not directly involved in decomposition. An external metabarcoding analysis of the woodblock, independent of this dissertation, confirmed these findings, detecting primarily Basidiomycota in forests and Ascomycota in grasslands Further, the involvement of these fungi in lignocellulose degradation was shown by the metaproteomic analysis of deadwood logs. Basidiomycota produced significant amounts of ligninolytic enzymes in angiosperms and gymnosperms, while ligninolytic activity in Ascomycota was mainly restricted to angiosperms. In contrast, cellulolytic enzymes were secreted by all decay types. The strong involvement of Ascomycota in cellulose degradation was a novel finding and explained the moderate decomposition in grasslands, where this fungal group dominated. This highlights the efficient cellulose degradation in grasslands, while microbial communities exhibited lower specialization in lignin degradation. Interestingly, grasslands exhibited higher fungal species richness than forests, despite lower decomposition rates. This could be attributed to competitive interactions within wood-dwelling fungal communities, leading to higher species richness and reduced decomposition rates. While saprotrophic fungi competed with other microorganisms for wood resources, coexistence and interactions among themselves maintained ecosystem functions such as deadwood decomposition. Such interactions were evident in the metaproteomic analysis of deadwood communities. Despite tree species specificity and the resulting fungal specialization, all deadwood logs exhibited a simultaneous presence of cellulolytic, hemicellulolytic, and ligninolytic enzymes. Generalists, in particular, secreted a broad spectrum of enzymes that modified both polysaccharides and lignin. The dominant generalist and most abundant fungal genus at the metaproteome level was Armillaria (> 20 %). Other fungal generalists, such as Mycena, Hyaloscypha, and Sistotrema, which also secreted a broad enzymatic spectrum, were detected across all experiments and ecosystems. This observation indicated that although taxonomic communities exhibited substrate and function-specific specialization, a latent functional redundancy existed within the core community, sharing the genetic potential for lignocellulose decomposition. In summary, the results demonstrate that tree species were key factors in deadwood decomposition, while microbial activities within deadwood biocoenoses were more strongly influenced by extrinsic factors. This resulted in tree species-specific biocoenoses containing a core community of generalist saprotrophs. These generalists enabled lignocellulose degradation and supported cross-ecosystem deadwood decomposition in grasslands. Overall, these findings indicate a pronounced resilience and resistance of this ecosystem function and provide a foundation for future assessments of anthropogenic impacts on carbon and nutrient cycling.